... Zoologie : Les caecums des oiseaux

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PRÉSENTÉES

À LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS

POUR OBTENIR

LE GRADE DE DOCTEUR ES SCIENCES NATURELLES
PAR

Jean MAUMUS

4° THESE, — Zoo10GE : LES GECUMS DES OISEAUX.

2° THEÈSE. — PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ.

Soutenues le Janvier 1902 devant la Commission d'examen

« . MM. GasrTon BONNIER......, Président.
CARNET ds use os

Lraminateurs.

PARIS
MASSON ET G°, ÉDITEURS

LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE

420, boulevard Saint-Germain, en face de l’École de Médecine

1902

UNIVERSITÉ DE PARIS

FACULTÉ .DES "SCIENCES DENPARTS

Doyen...
Professeur honoraire...

Professeurs... 2...

Professeurs adjoints ... !

SOCTÉIAITE 5.0

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MM,

Gaston DARBOUX, Professeur. Géométrie supérieure.
Louis TROOST,

DIPEMANINACERT ER CEETe Physique,
HAUTEFEUILLE......... Minéralogie.
BOURY er" RSS Lette Physique.
NPPREMDRECC EEE CERCLE Mécanique rationnelle.
DITCBATXO NES Chimie biologique.
BOUSSINESQ :..…. ..... Physique mathématique et
Calcul des probabilités.
PICARD ASE create ge Analyse supérieure et Al-
gèbre supérieure.
HROINCARE RATE Astronomie mathématique
et Mécanique céleste.
YvesDELA GE... 4 Zoologie, Anatomie, Phy-
siologie comparée.
Gaston BONNIER........ Botanique.
DASDRES Sec re . Physiologie.
DÉPTEP RSC C Et rune Chimie.
MUNIER-CHALMAS...... Géologie.
GARDÉ naar Zoologie, Évolution des
êtres organisés.
MORE SERRE EEE Astronomie physique.
KOENIGS... 1... DE TORRES Mécanique physique et ex-
périmentale.
NÉLAUN ARR. dE MARNE Géographie physique.
COUR SATA RER. Calcul différentiel et cal-
cul intégral.
CHAMINS EEE TT Cet ee Histologie.
BEPDAMEERP Ver ce RC . Physique.
HAN FIRERECAPESEEST ICE Chimie organique.
HAMOISSANEEEREE"C :... Chimie.
TOANNIS ER T MARETEE Chimie (Enseignt P. C. N.
BÉRMANET rt er Ecerree Physique — —
Nas een encre sen Zoologie, Anatomie, Physio-
logie comparée.
BUISBTAERRRS PR REC PET Mécanique et Astronomie.
RIBANESR--NE--TERe Chimie analytique.
UNIT MN SO Mr como ue Analyse et mécanique.
PEDUCR MN rRE. .. Physique.
MAMRUGHOMTE NN CEA Botanique.
NB uses ce que Géologie.
HADAMARD...... HQE Caleul différentiel et caleul
intégral,

FOUSSEREAU.

Monsieur Henri FILHOL

MEMBRE DE L'INSTITUT
MEMBRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE
PROFESSEUR AU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE

Hommage respectueux
et témoignage de sincère gratitude,

LES
GÆAGUMS. DES: OISEAUX

Par Jean MAUMUS.

ANANTAPROPOS

S 1%. — Introduction.

Parmi les particularités de l'organisme des Oiseaux, on
peut signaler la présence presque toujours constante de
deux cæcums que l’on trouve à la limite de l'intestin grêle
et du gros Intestin.

Les zoologistes ne paraissent leur avoir accordé qu'une
attention assez médiocre et si nous en exceptons Home (1),
Meckel, Owen, Gadow et quelques autres qui ont parfois
essayé de timides hypothèses sur leur véritable signification,
la plupart, au contraire, les ont passés sous silence ou bien
se sontuniquement contentés d’en faire une simple mention,
sans se préoccuper de leur rôle physiologique ou des détails
de leur structure intime.

Pour quelles raisons les cæcums des Oiseaux n’ont-ils
pas été étudiés jusqu’à ce Jour? Et comment expliquer que
des organes qui peuvent cependant intéresser l’anatomie
macroscopique, l’'histologie, la physiologie et l’'embryologie

(4) Pour l'index bibliographique, il m'a paru plus commode d'adopter
l'ordre alphabétique. Les chiffres entre crochets | ] concordent avec les
chiffres qui précèdent les titres des divers mémoires consultés.

ANN. SC. NAT. ZOOL. XV,

2 J. MAUMUS.

n'aient pas encore été l’objet d’un travail original?

Si une telle étude n’a pas encore été tentée, il est probable
que les zoologistes ont dû être arrêtés par les mêmes obs-
lacles qui ont, au début, paralysé mes efforts et entravé
parfois le cours de mes recherches: je veux dire la difficulté
très grande de se procurer le matériel nécessaire. Il est
évident, en effet, que pour un travail de ce genre, il faut
avoir à sa disposilion des types nombreux et variés dont
l'examen pourra seul permettre des comparaisons sugges-
tives et d’'heureuses vues d'ensemble.

J'incline également à croire que chez nombre d'individus,
ces organes ont dû passer absolument inaperçus. Ils sont,
en effet, tellement pelits dans certains cas, que c’est à
peine s'ils atteignent 1 ou 2 millimètres. Très souvent,
d’ailleurs, quand leurs dimensions sont plus considérables,
ils sont si bien dissimulés au milieu des anses intestinales
que rien ne révèle leur présence et, à moins de dérouler
avec précaution l'intestin, ils risquent fort d'échapper à
toute observation. |

C’est aussi en déroulant avec soin l'intestin qu’on aperçoit
chez certains Oiseaux un troisième cæcum généralement
situé au milieu du trajet de l’intestin grêle et qui n’a guère
attiré l’attention que de quelques rares observateurs, tels
que Macartney, Cuvier, Carus et Meckel. Ils n’en font
d’ailleurs qu’une simple mention sans nous expliquer son
origine etson fonctionnement.

En entreprenant un travail d'ensemble sur ces divers
appendices, mon but a été non seulement d'apporter une
modeste contribution à l’étude de l'intestin des Oiseaux,
mais encore de bien marquer que, même au point de vue de
la conformation de l'intestin, les Oiseaux, loin de former un
groupe à part, sont, au contraire, reliés aux groupes
voisins par toute une série de transitions lentes, permettant
de vérifier une fois de plus le mot de Linné: Natura non
facil sallus.

Mes observations ont porté sur près de deux cents types

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 3

appartenant à tous les ordres et dont quelques-uns, assez
rares. En France, quelle que soit la variété de la faune
ornithologique, certains groupes, comme celuides Coureurs,
ne s'y trouvent pas représentés : aussi, n’aurais-je
pu me procurer que très difficilement de pareils sujets
d'étude, si mon excellent maître, M. le professeur Filhol, à
qui je suis heureux d'exprimer aujourd’hui mes remer-
ciements ne m'avait autorisé à prélever les cæcums de tous
les Oiseaux morts à la ménagerie du Muséum. Il m'est, en
outre, agréable de reconnaître que malgré l’élan d'activité
que donne toujours l’amour de son sujet, il m'aurait été
impossible de mener mon travail à bonne fin, s’il ne m'avait
accordé avec ses meilleurs encouragements, la libre dispo-
sition des riches collections du Laboratoire d'anatomie
comparée.

L'expression de ma gratitude s'adresse à la fois à
M. Edmond Perrier qui a bien voulu donner à mon travail
la généreuse hospitalité des Annales des Sciences naturelles,
me faisant ainsi un honneur dont je sens tout je prix, et à
M. le professeur Chatin, dont j'ai été jadis l’élève, qui m'a
toujours accueilli avec tant de bienveillance et n’a cessé
d'apporter un intérêt des plus flatteurs pour moi au résultat
de mes recherches.

C’est enfin avec un sentiment profond de reconnaissance
que j'adresse mes remerciements à M. le D' A. Pettit, dont
les leçons si pleines d'intérêt m'ont initié aux procédés
délicats de la technique histologique et qui, tout en acceptant
de diriger les études que j'avais entreprises, m'a tant de
fois permis de faire appel au concours précieux de son
érudition si sûre et si variée.

En outre, je croirais manquer à tous mes devoirs, si je
n'exprimais pas mes remerciements les plus sympathiques
à tous les travailleurs du Laboratoire d'anatomie comparée
qui ne se sont pas uniquement contentés de porter à mon
étude un intérêt bienveillant, mais ont toujours été
pour moi des amis précieux dont les réflexions m'ont

4 J. MAUMUS.

souvent permis d'élargir le cadre de mes observations.

Bien que cette question des cæcums ne paraisse guère
avoir alliré l'attention des zoologistes, je ne voudrais pas
être taxé d’injustice à leur égard en déclarant que toutes
leurs hypothèses étaient dénuées de fondement. Quelques-
uns, comme Home, Meckel, Owen, ont été des observateurs
pleins de mérite et bien qu’un certain nombre d'erreurs se
soient glissées dans leur œuvre, il n’en est pas moins vrai
que c’est souvent en contrôlant leurs observations que
m'auront été suggérées maintes remarques qui consti-
tueront, peut-être, la partie vraiment neuve et originale de
mon travail.

Dès le début, je me suis posé cette double question. Que
connaissons-nous sur les cæcums et que reste-t-il encore à
faire à leur sujet ?

C’est à la première de ces questions que je vais répondre
tout d’abord. Aussi, avant de faire connaître le résultat de
mes observations personnelles, commencerai-je par exposer
brièvement l'historique de la question, me bornant toutefois
à ne donner qu'une courte analyse des mémoires les plus
importants et remettant à la fin de mon travail, sous la
forme d'index bibliographique, l'énumération des documents
que j'ai consultés.

$S 2. — Historique.

Les zoologistes des xvi, xvn° et xvur° siècles, tels que
Gesner (1585), Perrault (1671), Salerne (1767), Pallas (1767),
paraissent être les premiers à avoir signalé l'existence des
appendices cæcaux chez les Oiseaux. Seulement dans leurs
écrits on chercherait vainement une interprétation du rôle
de ces organes. Tout au plus ont-ils constaté le fait de leur
présence chez quelques Oiseaux et encore n'est-il pas rare
de trouver assez fréquemment des observations inexactes.
C'est ainsi que Perrault [2] déclare que le Casoar n’a pas de
cæcums, pas plus, d’ailleurs, que le Cormoran. Cependant

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 5

j'ai toujours constaté la présence de ces organes chez ces
deux Oiseaux.

Toutefois, bien que le moindre essai d'explication n'ait
pas été tenté, la forme extérieure a été généralement bien
observée et, parfois, très heureusement décrite. Je n’en veux
pour preuve que les cæcums bosselés de l’Autruche dont
Perrault [2] a donné une bonne description et une figure à
peu près exacte, sauf le détail qu'il n’a pas observé de l’acco-
lement des deux cæcums avant de déboucher dans le gros
intestin. Il à également examiné leur surface intérieure et
a fort bien remarqué qu'à chaque étranglement extérieur cor-
respondait une valvule interne tournant en spirale, comme
cela s’observe d'ailleurs chez le Lièvre et chez le Lapin.

C’est Buffon (1770) 1} qui, le premier, a essayé de démêler
les véritables raisons de la présence des cæcums. La compa-
raison des Oiseaux et des Quadrupèdes, tout en lui fournis-
sant l’occasion de rapprochements ingénieux qui lui rap-
pellent l’uniformité du plan général de la nature, lui a permis
de remarquer que chez les Quadrupèdes se nourrissant de
chair, les intestins sont courts : il en est de même, d’après
lui, chez les Oiseaux carnivores dont les intestins sont éga-
lement courts et qui n’ont que des cæcums fort petits. Au
contraire, les Oiseaux granivores ont des intestins plus
étendus, formant de longs replis et possédant souvent plu-
sieurs cæcums. Il y à donc, pour Buffon, une corrélation
intime entre le régime des Oiseaux et le développement des
cæcums.

Mais qui ne sait que les observations de Buffon ne sont
pas toujours marquées au coin d’une scrupuleuse exacti-
tude ? Me réservant d'examiner dans la seconde partie de
mon travail la corrélation qui peut exister entre le déve-
loppement des cæcums et le régime alimentaire, je me
contenterai, pour l'instant, de signaler que plusieurs des
types décrits par lui comme dépourvus de cæcums ou n’en
possédant qu'un seul, en ont, en réalité, deux plus ou moins
petits et généralement dissimulés au milieu d’une masse

6 J. MAUMUS.

graisseuse. C'est le cas du petit Aigle mâle [3] chez lequel,

dit-il, les cæcums font défaut. C’est également, d’après lui,

le cas du mâle de l’Émerillon [5]. J'ai, au contraire, tou-
jours trouvé deux petits cæcums chez le petit Aigle mâle

Quant à l'observation relative à l'Émerillon, je n'ai pas pu
la contrôler ; mais tout me porte à croire à son peu de
justesse. Buffon, d’ailleurs, n’a pas l'opinion bien arrêtée à
cet égard ; car, après avoir déclaré que le mâle de l Émeril-
lon n'avait pas de cæcums, il nous le présente de nouveau
comme en possédant un fort petit, tandis que la femelle en
aurait toujours deux assez gros et assez développés.

C'est à l'absence ou à la présence des cæcums qu'il
attribue la différence de taille chez les Accipitres entre le
mâle et la femelle. Il est, du reste, persuadé que les cæcums
ont un retentissement remarquable sur la taille de tous les
Oiseaux. D'après lui, les Oiseaux de grande taille ont des
cæcums très développés, tandis que les Oiseaux de taille
plus modeste n’en ont que de très réduits. Malheureuse-
ment, Buffon a commis un oubli regrettable en négligeant
de nous expliquer comment le développement des cæcums
peut influer sur la taille de l'individu. En outre, son obser-
valion est loin d’être exacte; car, parfois des Oiseaux de
taille médiocre ont des cæcums bien développés, tandis que
d’autres dont la taille est considérable en ont de fort petits.
Parmi les premiers, je signalerai la Perdrix dont les cæcums
atteignent une longueur d'environ 16 centimètres, tandis
que chez le Marabout et chez la Cigogne Jabiru, ils n’ont
guère qu'un centimètre.

La page relative aux cæcums de l’Autruche [2] n’ajoule
rien aux connaissances que nous en avions déjà, d’après la
description faite par Perrault [2] et toul me porte à croire
que c’est à Perrault lui-même qu'il emprunte le rapproche-
ment entre la valvule spirale de l'intérieur des cæcums de
l’Autruche et la valvule semblable qu'on remarque chez le
Lièvre, le Lapin, la Raie ou la Torpille.

On doit à Macartney (1811) quelques observations inté-

LES CÆCUMS DES OISEAUX. fi
ressantes, relatives au troisième cæcum que l’on trouve
parfois dans l’intestin grêle des Oiseaux et, d’après ce zoolo-
giste, cet appendice est uniquement constitué par la portion
proximale du canal vitellin. C’est là une observation fort
juste dont j'ai pu constater l'exactitude dans mes recherches
embryologiques que j'exposerai dans la troisième partie
de ce travail. Il avait remarqué que cet appendice, qu’il lui
avait été donné d'observer chez un certain nombre d’Oiseaux,
tels que le Courlis, le Cygne, l’Oie, ne présentait pas
toujours un égal développement et je suis le premier à
regretter qu'il ne se soit pas imposé la tâche d'expliquer
comment, d’après lui, le volume de cet appendice pouvait
être en rapport avec les habitudes des Oiseaux qui viennent
d’être mentionnés.

Home (1814) me paraît être le premier qui ait ébauché
une étude sérieuse sur les cæcums des Oiseaux et qui ait
hasardé quelques judicieuses hypothèses sur leur dévelop-
pement plus ou moins considérable et sur leur rôle physio-
logique. Au cours de ses observations sur l'intestin des
Oiseaux et contrairement à la plupart des zoologistes qui
l'ont précédé, il ne manque jamais d'indiquer avec beau-
coup de précision s’il y a ou non des cæcums et, presque
toujours, il en indique fort exactement les dimensions.
D’après lui, les Oiseaux qui vivent de fruits ou de substances
végétales molles n’ont pas de cæcums, excepté toutefois le
Pigeon. Au contraire, les Oiseaux de proie et aussi ceux qui
se nourrissent de Poissons en ont de très petits. Il à égale-
ment observé les cæcums de l’Autruche et du Nandou : ila
remarqué la forme sacculée et leur terminaison en pointe et
il ne manque pas de signaler les valvules transverses qui
limitent toute une série de loges ou d’alvéoles qu'on re-
marque à leur intérieur.

À l’ensemble des faits observés, il fallait bien une con-
clusion, et voici celle qu'il a imaginée (1) : « Quant à ce qui

(1) E. Home, Lectures on comparative Anatomy, t. X, lect. x, p.419, 1814.

8 | J. MAUMUS.

touche les cæcums, nous voyons, d’après les descriptions
que je viens d'en donner, qu'il n'en existe pas chez les
Oiseaux qui ont les intestins les plus simples, ou du moins
ils sont si petits qu'ils ne semblent exister que pour don-
ner une apparence d’uniformité. Chez les autres, au con-
traire, les cæcums prennent une longueur plus considérable
et ont des sécrétions particulières, et, de plus, très abon-
dantes. On constate que, dans ce cas, une portion du con-
tenu intestinal pénètre à leur intérieur et y reste un temps
plus ou moins considérable. Ces différents points me donnent
à penser que les restes alimentaires, dont les principes
nutritifs ont été retirés par l’ensemble des phénomènes de
la digestion, peuvent subir un second processus digestif dans
le gros intestin. »

En outre, pour Home, la longueur de l'intestin et des
appendices cæcaux est comme une sorte de conséquence de
la facilité plus ou moins grande qu'aura l'Oiseau à trouver
sa nourriture. Si celle-ci est abondante, l'intestin et les
cæcums seront courts; au contraire, si la nourriture est
difficile à trouver, l’Oiseau sera dans la nécessité d’en retirer
tous les principes nutritifs. De là, un intestin et des cæcums
plus allongés, qui favoriseront ainsi une action plus com-
plète des ferments digestifs. Il en donne pour preuve le
Casoar de Java (1), l’Autruche de l'Amérique du Sud (Nan-
dou) et l’Autruche d'Afrique. « Ainsi, dit-il, le Casoar de
Java (2), qui vit dans les contrées les plus fertiles du globe,
n'a besoin d'aucune économie. C’est pour cela que ses
cæcums n’ont que six pouces (3), le côlon et le rectum, un
pied (4). Au contraire, chez l’Autruche de l'Amérique du
Sud, qui se trouve dans un pays où la nourriture est moins .
abondante, les cæcums ont trois pieds et dix pouces de lon-
gueur, avec une structure interne très complexe. Quant à

1) Le Casoar n'existe plus aujourd’hui dans l'ile de Java.
2) E. Home {1}, p. 421-422.

3) Le pouce vaut 0,027.

YL

e pied vaut 0,324.

(
(2
:

(4

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 9

l’Autruche d'Afrique, qui vit dans le désert, ses cæcums ont
chacun deux pieds et neuf pouces, avec une tunique interne
extrèmement compliquée, ce qui contribue à agrandir sin-
gulièrement leur surface. »

Comme on le voit d’après les extraits que je viens de
citer, Home, contrairement aux zoologistes qui l'avaient
précédé, a pensé qu'il y avait un réel intérêt à fixer son
attention sur les cæcums des Oiseaux, et il s’est efforcé de
donner à ses recherches une conclusion en harmonie avec
les faits qu'il avait pu observer.

Tiedemann et Gmelin (1827), qui furent assurément des
observateurs fort judicieux et à qui il ne manqua peut-être
que l'esprit de synthèse, avaient aussi remarqué qu'à la
limite de l'intestin grêle et du gros inteslin, on trouvait,
chez la grande majorité des Oiseaux, deux cæcums de lon-
gueur différente. Mais, pour eux, les différences tiennent
surtout aux variations du régime alimentaire. C’est dans
leur mémoire que, pour la première fois, nous trouvons
mentionné le fait de la brièvelé de ces organes chez les
Rapaces diurnes, où ils ne constituent, d'après eux, que
deux petites élévations hautes à peine d'une ou deux
lignes (1). [is ont également remarqué que le Héron n'avait
qu'un seul cæcum, et qu'il n’y en avait plus le moindre ves-
tige chez Le Pic.

Tiedemann et Gmelin ont eu un autre mérite. Compre-
nant que la connaissance d’un organe ne dépendait pas seu-
lement de l’ensemble des détails morphologiques, ils ont
tenté un essai d'examen histologique, et ils nous apprennent
qu'on trouve, au milieu des tissus, de nombreuses glandes
mucipares. Ils ont même soumis à l'analyse chimique les
matières trouvées dans les cæcumsde la Pouleet du Coq d'Inde,
et bien que les renseignements donnés ne nous apprennent
pas grand’chose, une telle innovation, dans les méthodes
suivies pour l'étude d’un organe, méritait bien d’être signalée.

(4) La ligne vaut 0®,002.

10 J. MAUMUS.

Pour Cuvier (1835) [1|, les cæcums sont tellement acces-
soires au plan d'organisation du canal intestinal des Oiseaux
qu'ils ne servent même pas à en limiter certaines divisions ;
aussi, d’après lui, n°y a-t-il rien de surprenant qu'ils fassent
parfois défaut. « C’est ainsi, dit-il (1), qu'ils manquent ou
sont rudimentaires chez les Rapaces diurnes. »

Cuvier ne voit dans les cæcums qu'un organe surajouté,
constituant simplement, quand ils existent, une cinquième
portion bien inutile, d’ailleurs, de l’intestin des Oiseaux.
Pour lui, leur point d'insertion ne sépare nullement l’intes-
in grèle du gros intestin, mais seulement le côlon du rec-
{um. Quant à la limite entre le petit et le gros intestin, elle
se {rouverait à l'endroit où l’on remarque chez certains
Oiseaux un troisième cæcum qui disparait généralement,
mais qui persiste parfois chez quelques Oiseaux tels que
l'Agami, la Bécasse, le Courlis. Persuadé, en outre, que les
cæcums n'ont, au point de vue digestif, qu'un rôle insigni-
fiant ou, du moins, très secondaire, Cuvier ne s’est nulle-
ment appliqué à en faire une étude attentive : aussi, n'est-il
pas surprenant que les observations qu'il nous livre à leur
sujet soient parfois inexactes ou, du moins, très incom-
plètes. Il a été cependant surpris de la variété de leurs
formes qu'il ramène à trois : les cæcums cylindriques, les
cæcums en fuseau et les cæcums en massue.

Relativement à leur position, on trouve dans Cuvier une
remarque fort Juste et à laquelle, d’ailleurs, je n'ai jamais
trouvé la moindre exception. — « Quand les cæcums sont
rudimentaires, dit-il (2), il faut les chercher tout près du
cloaque; mais, s'ils sont développés, leur embouchure est
rapprochée du dernier coude intestinal, »

Cuvier fait ensuite une revue rapide des différents ordres
de la classe des Oiseaux et, à propos de chacun des groupes,
il mentionne brièvement les particularités qui peuvent inté-
resser la présence ou la forme des cæcums.

(4)-G. Guvier [4], p. 276.
(2) G. Cuvier [1], p. 274,

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 11

A l'encontre des idées de Cuvier, Carus (1835) place net-
tement la limite de l'intestin grêle et du gros intestin au
point d'insertion des cæcums et, reprenant des observations
qui avaient été faites auparavant par un certain nombre de
zoologistes et tout particulièrement par Tiedemann et
Gmelin (1827), il déclare que les appendices cæcaux sont
très longs chez les types qui vivent de substances végétales,
tandis qu'ils sont généralement courts chez les Oiseaux se
nourrissant de chair.

Carus signale en particulier les cæcums de l’Autruche
comme ayant un aspect bien singulier, tant par leur forme
extérieure que par la valvule spirale qui existe à leur inté-
rieur et qui leur donne un certain air de ressemblance avec
l'intestin des Raies et des Squales, ou avec le gros intestin
de l’Esturgeon, rapprochement qu'avaient déjà indiqué plu-
sieurs zoologistes tels que Perrault [2] et Buffon |[2}. Ses
observations ont également porté sur le petit cæcum surnu-
méraire que l’on trouve sur le trajet de l'intestin grêle de
quelques Oiseaux. S'inspirant des idées de Macartney (1811),
il le considère lui aussi comme le dernier vestige du con-
duit qui va du sac vitellin à l'intestin, apportant à ce der-
nier les réserves alimentaires contenues dans la poche
vitelline.

L'Herminier (1837) nous prévient dans le litre même de
son mémoire que ses recherches anatomiques n'ont porté
que sur quelques genres d'Oiseaux rares ou peu connus,
sous le rapport de l’organisation profonde. De fait, il ne
s’est occupé que de quelques Lypes peu communs et assez
difficiles à se procurer tels que l’'Hoazin de Buffon (P/asia-
nus cristatus Lin.)(1),le Kamichi(Chauna chavaria Lin), etc.

Il semblait tout naturel que son attention fût attirée par
les cæcums si singuliers de ces Oiseaux el surtout par ceux
du Kamichi; mais il ne paraît guère les avoir remarqués et

(1) En réalité, l'Hoazin ne fait pas partie de la famille des Phasianidés,
il se rattache plutôt à la famille des Pénélopidés et constitue le genre Opis-
thocomus, de Müller,

12 J. MAUMUS.

les tenant sans doute pour des organes d’un intérêt médiocre,
ilse contente de les mentionner sans en avoir donné la
description ou entrepris l'étude. C’est à peine si, à propos
de l'Hoazin, qui lui a cependant suggéré des réflexions
intéressantes sur le jabot et le ventricule succenturié, ainsi
qu'un rapprochement ingénieux avec l'estomac des Rumi-
nants, il signale la présence de deux cæcums cylindriques
longs d'un pouce et qui se détachent à huit pouces du
sphincter externe.

Il faut reconnaître cependant que les cæcums du Kamichi
paraissent l'avoir frappé. Du reste, il aurait été vraiment
singulier qu'il n'eût pas remarqué la série des bosselures
qu'ils présentent et qui les rapprochent à cet égard de ceux
de l’Autruche et du Nandou.

Quant au Turnix tachydrome (Tetrao andalusicus Gmel.),
qui est le troisième Oiseau qu'il a étudié au point de vue
de son organisation interne, il se contente de signaler la
présence de deux cæcums cylindriques longs d’un pouce et
demi et situés à un pouce de l'anus.

Mais c'est surtout à Meckel (1838), que nous devons
l'ensemble de remarques les plus judicieuses sur les cæcums
des Oiseaux. À l'inverse de Cuvier (1835), et adoptant en
cela les idées de Carus (1835), il considère la présence des
cæcums comme une condition très générale de la Classe des
Oiseaux et comme un de leurs caractères distinctifs. Le
souci de l'exactitude dans l'observation scientifique l’a
amené à contrôler les faits signalés par les zoologistes qui
l'avaient précédé et, en maintes circonstances, il a lieu de
constater que, par suite d’un examen trop superficiel, un
certain nombre d'erreurs s'étaient glissées dans les mémoires
publiés avant lui. Voici, par exemple, le Cormoran que
Perrault, Cuvier, Tiedemann, Carus, etc. décrivent comme
n'ayant pas de cæcums. D'après Meckel, au contraire, il en
possède deux, assez petits, il est vrai, mais cependant
nettement formés. J'ai pu, à mon tour, contrôler l’obser-
vation de Meckel et en vérifier la justesse.

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 13

Reprenant les observations de Buffon (1770), il remarque,
comme l'avait fait, du reste, ce dernier, qu’en général les
granivores ont des cæcums bien développés, tandis qu'ils
sont fort petits chez les Oiseaux vivant exclusivement de
proies. Mais il reconnait bien vite qu'une pareille loi pré-
sente quelques exceptions : ainsi, pour ne ciler qu'un cas,
pourquoi les Rapaces nocturnes ont-ils des cæcums assez
développés, alors que les Rapaces diurnes dont le mode
d'alimentation est sensiblement le même n’en ont que de
forts petits ?

Meckel est le premier qui nous ait renseignés assez exac-
tement sur l’intérieur des cæcums. Il à observé, en effet, que,
du moment que ces organes sont développés, des villosités
plus ou moins nombreuses recouvrent leur face interne,
surtout à leur portion proximale. Cette observation
qu'avait déjà faite Rudolphi nous montre clairement que
Meckel, loin de se contenter d’un examen superticiel, a vite
compris que la connaissance de pareils organes nécessitait
leur étude histologique.

Quant aux recherches avant pour but d'établir la véri-
table signification des appendices cæcaux, il déclare qu’elles
ont été moins fécondes en solutions heureuses. « Toutefois,
dit-il (1), 1l semble être aussi simple que naturel de les
placer sur le même rang que les appendices aveugles du gros
intestin des autres Vertébrés, et s'ils sont le plus souvent
pairs, cela peut s'expliquer par la loi de la symétrie qui pré-
side de préférence à l’organisation des Oiseaux. »

Chez certains Oiseaux, ces organes affectent une longueur
considérable. Meckel explique ce fait en disant que ce n’est
là qu'une sorte de suppléance à la brièveté du gros intestin
et, ce qui vient à l'appui de cette manière de voir, est la
présence de valvules contournées en spirale qu’on observe

parfois à leur surface interne et qui en augmentent ainsi
le développement.

(1) Meckel, Traité d'anatomie comparée, p. 193. Paris, 1838.

1% J. MAUMUS

Répondant plutôt à une conception de leur esprit qu'aux
rigueurs d'une observation bien conduite, quelques z00olo-
gistes avaient fait de ces organes de simples appendices de
l'intestin grêle. Meckel, au contraire, les place dans le gros
intestin. «Il est vrai, dit-il (1), qu'on pourrait prendre ces
appendices, à cause des villosités qui hérissent souvent leur
origine, pour des prolongements de l'intestin grêle; mais
une telle interprétation sera bien vite abandonnée si on
veut bien se rappeler que certains Mammifères, et, en par-
ticulier, les Rongeurs ont des villosités dans le cæcum. »
Par conséquent, les cæcums des Oiseaux représentant pour
Meckel l'organe de ce nom chez les Mammifères, appar-
tiennent donc au gros intestin, et l'endroit où ils débouchent
marque la ligne de séparation entre l'intestin grêle et le
gros Intestin.

Les études de Meckel sur l'intestin des Oiseaux l'ont
encore amené à examiner le troisième appendice qu'on
observe parfois sur son trajet. Il a remarqué que dans la
première période de la vie on trouve toujours chez les
Oiseaux un appendice aveugle qui se détache de la partie
moyenne de l'intestin grêle et il déclare que selon toute
probabilité, ce n'est là qu’un reste du conduit vitellin.
Chez la plupart, ce conduit ne tarde pas à disparaitre.
Meckel, cependant, a cru pouvoir noter que chezles Oiseaux
d’eau et de marais, cet appendice subsiste durant toute
la vie.

Il convient de signaler l'exactitude de cette observation
de Meckel, et de faire remarquer qu'en effet, chez tous les
Palmipèdes, on trouve toujours un troisième cæcum vers la
région moyenne de l’intestin grêle.

Siebold et Stannius (1849), ne paraissent accorder qu'une
importance fort minime à l'existence des cæcums et comme
ils ne les ont examinés que très superficiellement, il n’y a
pas lieu d’être surpris que leurs observations soient souvent

(4) Meckel, loc. cit., p. 193.

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 15

incomplètes, et parfois même, erronées. C'est ainsi, par
exemple, qu'ils présententle Cormoran comme n'ayant qu'un
seul cæcum. Ils ontconstaté, cependant, que ces organes
sont fort développés chez les Oiseaux herbivores et omni-
vores, alors qu'ils sont généralement très courts chez ceux
qui se nourrissent exclusivement de chair. Mais où leur
observation à été particulièrement défectueuse, c’est quand
ils déclarent qu'on ne trouve pas de villosités à l'intérieur
des cæcums, ce qui leur permet de conclure que l'absorption
intestinale ne devait pas se faire à leur niveau. C'est là une
erreur que leur aurait certainement évitée un simple
examen microscopique. Ils ont, toutelois, remarqué la
valvule spirale qui parcourt la surface interne des cæcums
de l’Autruche, et observé chez quelques types des plis-
sements nombreux dont les directions différentes circons-
crivent souvent tout un réseau d’alvéoles.

Eberth (1860) [4] me paraît être le premier qui se
soit occupé de la structure histologique des cæcums.
Entre autres détails, il signale des cils vibratiles dans l’épi-
thélium de leur muqueuse, ajoutant qu'il en a toujours
constaté la présence pendant la période embryonnaire et
aussi chez le Poulet de seize à dix-sept jours. Il est fort pro-
bable qu'Eberth a dû être induit en erreur par quelque
défaut de préparation; car ayant eu l’occasion de suivre le
développement du Poulet à tous les stades de sa formation,
je n'ai jamais trouvé d’épithélium à cils vibratiles.

Dans un second mémoire [2] publié un an plus tard, l’at-
tention d'Éberth se porte sur les glandes closes qu'il avait
remarquées dans les cæcums et il croit devoir les rapporter
à trois types :

1° Des follicules tout à fait petits enfoncés dans la mu-
queuse et dans la sous-muqueuse;

2° Des follicules un peu plus gros comprenant trois ou
quatre groupes analogues aux follicules des Mammifères ;

3° De grosses glandes résultant de l’agglomération des
follicules et pourvues d’une enveloppe tantôt mince, comme

16 J. MAUMUS.

c’est le cas de l'Oie, et tantôt plus épaisse, comme cela a
lieu pour la Poule.

Bien que cette distribution en trois groupes des glandes
des cæcums me paraisse quelque peu superficielle, on ne
peut s'empêcher de reconnaître qu'Eberth s’est bien rendu
compte que l'étude des cæcums comportait autre chose
qu'un examen superficiel de leur forme ou de leur point
d'attache et que les procédés histologiques devaient inter-
venir si on voulait arriver à une connaissance complète de
ces organes.

La question des cæcums des Oiseaux paraît avoir retenu
quelque temps l'attention d’Owen (1866). Lui aussi a remar-
qué que les Rapaces nocturnes ont des cæcums plus déve-
loppés que les Rapaces diurnes et il se demande quelle peut
être la raison de cette particularité. Il suppose que la diges-
tion se fait moins activement chez les Rapaces nocturnes :
aussi, pour retenir plus longtemps les matières alimentaires
dans l'intestin, celui-ci offre une complexité plus grande.

Owen croit pouvoir établir également un rapport entre
les fonctions de locomotion et de respiration d'une part, et
le développement des cæcums d'autre part. En outre, tout
le porte à penser que le mode d’alimentation peut fort bien
expliquer les différences dans le développement de ces or-
ganes chez le Casoar et l’Autruche. L’Autruche, qui habite
les sables arides du désert, doit avoir un appareil diges-
tif qui lui permette d'utiliser au maximum les aliments
qu'elle trouve, tandis que le Casoar, qui vit dans des con-
trées extraordinairement fertiles, lui fournissant des ali-
ments très digestibles et en grande quantité, n’a pas besoin
d'un appareil digestif très compliqué. Voilà pourquoi l'Au-
truche a des cæcums très développés, alors qu'ils sont bien
plus petits chez le Casoar.

Certes, les explications d’'Owen ne manquent pas d’une
certaine originalité : malheureusement, si elles semblent
convenir fort bien aux deux types qu’il a adroitement choi-
sis, on reconnaitra aisément que de nombreuses exceptions

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 17

paraissent en infirmer la valeur. Comment expliquer, en
effet,;que le Nandou américain (/hœa americana Lath.) —
que l’on {rouve aussi bien dans les pampas de l'Amérique
du Sud que dans les forêts vierges du Brésil, régions sin-
gulièrement fertiles et où la nourriture est abondante —
ait, malgré cette particularité, des cæcums si développés
et atteignant environ 1 mètre de longueur.

Quel que soit le mérite du travail de Duchamp (1873)
sur l’anatomie de l'Emeu (Dromaius Novæ HollandieLath.),
on n y trouve que des renseignements bien superficiels sur
les cæcums. Il déclare cependant qu'ils sont inégaux et
débouchent à un niveau différent ; mais ce dernier détail
est en contradiction absolue avec la réalité des faits. Chez
cet Oiseau, en effet, j'ai toujours vu les cæcums déboucher
face à face, au même niveau du tube intestinal.

Gegenbaur (1874) n'accorde aux cæcums qu’une impor-
tance tout à fait secondaire. C’est à peine s’il mentionne
leur présence et tout ce qu'il nous déclare à leur sujet peut
facilement se résumer dans les lignes suivantes. Chez les
Oiseaux, les cæcums sont ordinairement pairs et ne
manquent que dans quelques familles. Leur développement
offre différents degrés : tantôt ils ne sont que des appendices
papilliformes très courts et tantôt ils affectent la forme de
tubes très longs.

Ce ne sont là que des renseignemeuts très superficiels qui
montrent bien le peu d'importance que Gegenbaur attribuait
aux CæCUMs.

Il convient de faire dans l'historique de cette question des
cæcums une place à part à Garrod qui, dans le recueil des
Proceedings de la Société zoologique de Londres, à publié,
de 1872 à 1879, une série d'observations intéressantes sur
différents types d'Oiseaux dont quelques-uns sont tout à fait
rares et, bien qu'il ne se soit jamais préoccupé du rôle
physiologique des cæcums, il n’a jamais manqué de men-
tionner ces organes el en a parfois donné des descriptions

très heureuses. Telle est celle des cæcums de Chauna der-
ANN. SC. NAT. ZOOL. XV, 2

18 J. MAUMUS.

biana qu'il compare à ceux de l’Autruche ; ils sont, en effet,
sacculés comme ceux de ce dernier Oiseau, ou encore
comme ceux du Nandou. Il note également que le Nandou
et l'Autruche ont, à la surface interne des cæcums, une val-
vule spirale qui rappelle celle que l’on trouve dans le cæcum
du Lièvre ou du Lapin.

De 1880 à 1882, les Proceedings de la Société zoologique
de Londres s’enrichissent des observations de Forbes qui
non content de signaler l'existence ou l'absence des
cæcums, en donne encore assez généralement les dimensions
et les formes extérieures.

C'est dans cette même collection qu’a été publié en 1882,
un travail de Gadow sur un petit Gallinacé du genre
Pterocles. Les cæcums ont été observés avec soin et la des-
criplion en a été faite avec une certaine minutie. Ils ont
16 pouces de longueur et débouchent à une distance de
15 centimètres de l'anus. Ils sont larges et ont une tunique
externe très mince. Quand à leur tunique interne, elle forme
six plis longitudinaux faisant fortement saillie vers l’inté-
rieur.

À l’occasion de sa note sur l'anatomie du Pterocles,
Gadow croit devoir entrer dans certains détails au sujet des
cæcums. Pour lui, ces organes méritent une étude particu-
lière et, à ne considérer les choses qu'à un point de vue
très superficiel, il lui semble tout d'abord qu'on pourrait
distribuer les Oiseaux en deux groupes : ceux qui possèdent
des cæcums où Menotyphles (1) (terme dont s'était déjà servi
Hæckel pour les désigner) et ceux qui n’en ont pas ou Lipo-
typhles(2). Mais en observant de plus près, Gadow a bien vite
acquis la conviction que c’est là une erreur; car, s'il existe
aujourd'hui des Oiseaux qui n’ont pas de cæcums, la raison
en est que ces organes ont été perdus, soit philogénétique-
ment, soit même durant le développement ontogénétique.
Pour lui, l'Oiseau primitif (Bud stock ancestral) devait assu-

(1-2) Le texte anglais porte les mots : Menotyphlous et Lipotyphlous.

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 19

rément posséder des cæcums. Du reste, celte facon de voir
est également partagée par Garrod.

Gädow pousse plus loin ses conclusions et il ne craint pas
de déclarer que chez l'embryon, les appendices cæcaux sont
tout aussi nets chez l'individu qui, à l’âge adulte, en sera
aépourvu, que chez celui qui en possédera deux bien déve-
loppés. Ainsi, chez le Pigeon, les faibles dimensions de ces
appendices seraient dues à ce fait qu'ils ne continuent pas
leur évolution. Ils sont arrêtés dès le premier stade et
restent ainsi à l'état rudimentaire. Quant aux types dépour-
vus de cæcums, il déclare que chez eux l’arrêt dans le déve-
loppement est poussé à sa limite extrème. En conséquence,
Gadow revient sur sa première idée et il considère comme
une erreur la distinction en deux groupes de la classe des
Oiseaux, uniquement basée sur la présence ou l’absence des
cæcums. En réalité, tous en possèdent au moins à un certain
moment de leur développement. Il est en outre persuadé
que chez les Oiseaux qui ont des cæcums très développés,
ces organes doivent avoir une certaine utilité, bien qu'il ne
puisse se prononcer sur leur rôle. Quant aux Oiseaux qui
n'ont que des cæcums rudimentaires et ne contenant jamais
de chyle à leur intérieur, il est probable que ces organes
n'ont pas de fonction physiologique. Il suppose toutefois que
chez les types où ils n’ont pas tout à fait avorté, les glandes
que renferment leurs parois produisent une sécrétion qui
doit avoir une certaine utilité comme cela s’observe dans
certains organes rudimentaires el il cite à l'appui l'appendice
vermiculaire de l'Homme el aussi le thymus.

Les idées de Gadow élaient séduisantes : malheureu-
sement il était à craindre qu'elles ne fussent plutôt un pro-
duit de son imagination que le résultat d'observations
sagement conduites : j'ai voulu les soumettre au contrôle de
l'expérience et grâce au procédé des coupes en séries, pra-
tiquées dans la région où se {rouve la place normale des
cæcums, €esl-à-dire à la limite de l'intestin grêle et du gros
intestin, chez divers Lypes où ces organes paraissent com-

20 J. MAUMUS.

plètement atrophiés et, tout particulièrement, chez le Pic,
j'ai pu constater que nulle part il n'était possible de signaler
la moindre trace d’un organe atrophié durant le dévelop-
pement ontogénétique. Reste l'hypothèse d’une atrophie
philogénétique; mais ce n’est là qu'une hypothèse et si
séduisante qu’elle puisse paraître, il lui manque le contrôle
indispensable de l’expérimentation.

De l’ensemble des mémoires que je viens de résumer dans
les pages précédentes, il ressort clairement que tous les
cæcums ne sont pas construits sur le même type. D'un
genre à un autre, et souvent même, d'une espèce à une
autre, ils présentent des différences notables. L'observation
en a été faite plusieurs fois ; mais personne ne l’a mise plus
heureusement en lumière que Beddard (1886). Dans une
note donnée aux Proceedings de la Société zoologique de
Londres {4}, après avoir étudié quelques points d'anatomie
du Chauna chavaria, 1 constate que les cæcums de ce der-
nier différent sensiblement de ceux d’une espèce voisine :
Chauna derbiana. Dans la première espèce, en effet, ils ne
sont plus symétriques et le cæcum droit est légèrement plus
long que le cæcum gauche : il à une forme conique remar-
quable et mesure 3 pouces et demi. Le gauche affecte une
forme différente : sa moitié promixale a bien un diamètre
égal à celui du cæcum droit, mais au lieu d'aller graduel-
lement en diminuant, il se rétrécit brusquement et n’a plus
alors qu'un diamètre très faible.

C'est encore à Beddard [5] que nous devons cette note
particulièrement intéressante, publiée dans l’//is et relative
au Calodromas eleqans, Oiseau faisant partie de la famille
des Tinamous et devenu aujourd’hui assez rare. Les appen-
dices cæcaux ne ressemblent en rien à ceux des autres types
et leur forme extérieure rappelle plutôt une grappe de
raisin. Devant revenir plus loin sur cette note de Beddard,
je ne veux retenir pour le moment que l'observation
qu'il a faite sur l’aspect de sa tunique interne qui
ressemble, d’après lui, au réseau d’alvéoles que présente

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 21

l'estomac ou, plus exactement, le bonnet des Ruminants.

Du reste, deux figures très explicatives accompagnent le
texte : la première représentant la forme générale des
cæcums et la seconde, le réseau alvéolaire formé par les
plissements de la muqueuse.

Pour Wiedersheim (1890), c'est à partir des Reptiles que
l’on voit apparaître sur la portion initiale de l'intestin ter-
minal le diverticule spécial qui constitue le cæcum.

Il constate que, chez les Oiseaux, les cæcums sont géné-
ralement pairs, pouvant parfois acquérir une longueur
considérable, supérieure même à celle de l'intestin. Il
déclare, en outre, que lorsqu'ils sont développés ils jouent
un rôle important dans les phénomènes digestifs; car, dans
ce cas, l'étendue de la muqueuse digestive se trouve consi-
dérablement augmentée et cette augmentation est portée au
maximum quand il existe, comme chez l’Autruche, un
repli décrivant plusieurs tours de spire.

Je lerminerai ce simple aperçu historique par les quelques
réflexions que la question des cæcums a suggérées à
Oppel (1897). Frappé du nombre de glandes closes que
possèdent ces organes chez l'Oiseau, il a essayé de les
ramener à un certain nombre de types et il déclare qu'on
peut les subdiviser en trois espèces:

1° Les tout à fait petites qui sont enfoncées dans la pro-
fondeur de la muqueuse ;

2° Celles qui ont un volume plus grand et dont les cellules
comprennent trois ou quatre petits noyaux ;

3° Enfin, les plus volumineuses dont les cellules ren-
ferment un plus grand nombre de noyaux.

Oppel admet qu'il existe une corrélation entre le volume
des cæcums et l'importance de la nourriture végétale.
D'après lui, les cæcums sont un héritage des Reptiles chez
lesquels il semble exister la même corrélation que chez les
Oiseaux au point de vue de l'alimentation.

£n résumé, les recherches bibliographiques auxquelles
je me suis livré me permettent de conclure que si l'existence

22 J. MAUMUS.

des appendices cæcaux des Oiseaux à été constatée par un
certain nombre de zoologistes, la plupart ne leur ont
accordé qu'une attention médiocre où bien ont publié à
leur sujet des observations erronées concernant leur posi-
lion ou leur nombre, se fenant pour satisfaits quand ils
avaient mentionné approximativement leur longueur ou
indiqué très vaguement leur forme.

Mais personne jusqu'ici ne s’est occupé sérieusement de
leur rôle physiologique et si quelques timides hypothèses
ont été parfois hasardées, je n'ai pas eu de peine à me
convaincre qu'aucune expérience n’a été produite à l'appui.
Personne ne les a soumis à un rigoureux examen histolo-
sique et à part peut être Oppel qui, d’ailleurs, s’est véri-
tablement inspiré des réflexions d’Eberth (1861) et qui ne
nous indique ni sa technique, ni l'interprétation qu'il
convient de donner à ses observations, aucun anatomiste
n'a songé à étudier en détail les éléments qui les composent
et à comparer leur structure avec celle de l'intestin.

En outre, c’est en vain qu'on chercherait une étude sur
leur développement embryologique. Et cependant, n'eut-il
pas été intéressant de nous faire assister à leur apparition,
de nous montrer le mode de différenciation de leurs diffé-
rents lissus, de nous indiquer comment se forment les

villosités et les glandes et à quel stade on peut les voir
apparaitre ?

S 3. — Division du travail.

L'ensemble de mes observations relatives aux cæcums
des Oiseaux m'a amené à diviser mon travail en trois
parties, groupant ainsi sous trois chefs principaux Îles
questions que je me suis posées à leur sujet.

La première partie sera consacrée à l’Anatomie macros-
copique; la seconde à l'AHistologie et à la Physiologie; La
troisième à l'£mbryolonte.

Dans la première partie, après quelques considérations

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 23

cénérales sur les cæcums et après avoir exposé la technique
suivie, J'étudierai leurs différentes formes, leur vasculari-
sation, leur innervation et j'essaierai ensuite d'établir
quelques rapprochements avec les cæcums des Reptiles et
des Mammifères. Un chapitre spécial sera réservé au
troisième cæcum.

La deuxième partie comprendra deux chapitres: l’un
consacré à l’Histologie; l’autre à la Physiologie. Dans le
premier de ces chapitres j'étudierai également l'Histologie
du troisième cæcum.

Enfin, dans la troisième partie consacrée à l'Embrvyologie,
je me suis proposé de montrer les stades successifs par-
courus par les cæcums depuis leur apparition jusqu'à leur
complet développement, examinant successivement le mode
de formation de leurs tissus et la date de leur apparition.

PREMIÈRE PARTIE
ANATOMIE MACROSCOPIQUE

CHAPITRE PREMIER

FORMES DES CÆCUMS

S 1°". — Considérations générales.

La première idée qui doit toutnaturellement se présenter
à l'esprit quand on étudie les cæcums des Oiseaux et à
laquelle, du reste, Gadow semble s'être arrêté quelque
temps est de diviser la classé des Oiseaux en deux groupes :
ceux qui n'ont pas de cæcums, comme la plupart des grim-
peurs et un certain nombre de Colombins, et ceux qui en
possèdent. Ce dernier groupe, à son tour, pourrait se sub-
diviser en types n'ayant qu’un seul cæcum comme le Héron
et en types en ayant deux, tantôt très courts comme les
Rapaces diurnes et tantôt très développés, comme la plu-
part des Gallinacés et des Coureurs. Mais une telle classifi-
cation, outre qu’elle nous exposerait à placer souvent côte
à côte des individus qui n’ont que des liens fort lointains de
parenté, aurait encore l'inconvénient d'établir un certain
nombre de groupes d'imporlance très inégale et de ne pas
nous renseigner sur les formes de ces organes. Or, on peut
observer chez les cæcums des Oiseaux une très grande diver-
sité de formes (PI. 1). Suivant les ordres, leur aspect se
modifie et il n’est pas rare de constater parfois des diffé-
rences assez notables entre deux espèces voisines apparte-

LES CÆCUMS DES OISEAUX. A)

nant cependant au même genre, comme à pu l'observer
Beddard 1} à propos du Chauna chavaria et du Chauna der-
biana. Toutefois, malgré les variations qu'affectent ces
organes, je crois pouvoir formuler déjà quelques considéra-
tions dont l'exactitude sera plusieurs fois vérifiée au cours
de cette étude.

1° Quand les cæcums sont très petits, ils sont toujours
situés près de l'extrémité anale (observation déjà faite par
Cuvier).

2° Chez les individus où ces organes sont bien développés,
on trouve toujours à leur intérieur des valvules conni-
ventes et, parfois, de nombreuses striations longitudinales,
tandis que chez les Oiseaux dont les cæcums sont très petits
la surface interne est lisse et sans valvules.

3° Dans chaque Ordre on trouve habituellement un indi-
vidu dont les cæcums représentent ce qu’on pourrait appeler
la forme type de cet Ordre et que l’on peut considérer
comme ayant servi de modèle aux appendices cæcaux des
individus qui le composent.

4° Toutes les fois que les cæcums sont développés, les
résidus de la digestion y pénètrent et peuvent y séjourner
un temps plus ou moins considérable, tandis que chez les
Oiseaux dont les cæcums sont très réduits, le contenu de
l'intestin ne pénètre jamais à leur intérieur et on n’y trouve
guère qu'un liquide filant tel qu'en produisent les glandes
Iymphoiïdes.

$ 2. — Technique.

A part peut-être les cæcums de l’Autruche dont l'aspect
extérieur à été assez heureusement décrit, nous ne possé-
dons que fort peu de renseignements sur les formes diverses
de ces appendices et quand les zoologistes ont bien voulu
déclarer que tels cæcums sont longs, tandis que d’autres
sont courts, que ceux-ci sont terminés en pointe alors que
quelques-uns sont renflés à leur portion distale, ils n’esti-
ment pas devoir entrer dans d’autres détails morpholo-

26 J. MAUMUS.

giques. Cela tient évidemment à ce que les échantillons
observés élaient généralement peu frais, les cæcums ne
tardant pas alors à se déformer et ne reproduisant plus
désormais l'aspect qu'ils ont chez l'animal vivant. Il était
donc important de trouver un procédé qui permît de donner
à ces organes leur allure primitive.

Certes, le gonflement à l'air et à l’eau m'ont parfois
rendu quelques services; mais par suite de diffusions inévi-
tables à travers les parois, des déformations se produisent
el les cæcums n'apparaissent plus alors dans leur forme
normale.

Avec la gélatine, ces inconvénients sont supprimés et
c'est à ce procédé que j'ai eu habituellement recours. On
commence par laisser ramollir les feuilles de gélatine dans
l'eau distillée; puis, après les avoir retirées, on les presse
el on les met dans un vase contenant de l’eau que l’on
chauffera à une température variant entre 30 et 40 degrés.
I n'est pas inutile d'observer une certaine proportion entre
le volume de la gélatine et la quantité d’eau employée à la
fusion et l'expérience m'a appris que les meilleures solu-
lions sont celles où, sur 100 volumes d’eau, la gélatine entre
pour une proportion de 20 volumes.

Quand la gélatine a fondu, on charge une seringue à
injection et on gonfle progressivement les cæcums qui
reprennent ainsi peu à peu leur aspect normal.

Pour oblenir de bonnes préparations, je signalerai deux
précautions préliminaires à prendre. Il faudra :

1° Bien laver d’abord les cæcums pour les débarrasser des
matières résiduelles qui peuvent les obstruer;

2° Éviter qu’il n'y ait de l'air dans la seringue : sans celo
la paroi du cæcum s’affaisse en face de la région où l'air s’est
introduit.

L'injection faite, on porte rapidement la pièce dans un
baquet d’eau froide jusqu’à solidification de la gélatine.
Une telle préparation peut se conserver indéfiniment. Le
seul inconvénient qu'on ait à redouter, c’est que la gélatine

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 97

venant à se contracter, il pourra se produire des rides à la
surface externe des cæcums ; mais il sera facile de parer à
cet inconvénient en plongeant la préparation dans une solu-
Lion d’eau formolée.

C'est surtout pour les pièces conservées dans l'alcool que
la gélatine rendra de réels services. L'alcool, en effet, durcit
les tissus et les déforme; mais si on laisse mariner ces
pièces pendant vingt-quatre heures dans un vase d’eau
tiède, elles retrouvent une partie de leur souplesse et une
injection à la gélatine permettra alors de reconstituer les
formes primitives.

C'est sur des pièces ainsi préparées que les planches rela-
tives à la forme des cæcums ont été exécutées et J'ai tout
lieu de croire que les moindres détails de leur aspect exté-
rieur ont pu être ainsi reproduits avec beaucoup de fidélité.

Le procédé à la gélatine a un autre avantage. Il permet
de mettre en évidence des appendices tellement rudimen-
laires que tout d’abord, ils ont pu échapper à une observa-
lion des plus minutieuses, et j'ai pu, maintes fois, grâce à
celte méthode, découvrir deux petits cæcums dans le tube
intestinal de tels Oiseaux qu'on avait toujours signalés jus-
qu'ici comme n’en possédant pas.

M'occupant de la technique suivie, je devrais également
indiquer les procédés mis en œuvre pour étudier la vascu-
larisation et l’innervation de ces organes; mais J'ai cru pré-
férable d'en renvoyer la description au commencement des
chapitres se rapportant à ces diverses questions.

S 3. — Les cæcums dans les différents ordres (1).

Grimpgurs. — Les Oiseaux qui composent cet ordre sont
presque tous dépourvus de cæcums. Toutefois, d’après Sie-

(1) Grâce à M. Vislo, dont j'ai mis si souvent à contribution l’aimable
complaisance, la détermination des nombreux types que j'ai eu à exami-
ner m'a été rendue facile. Qu'il veuille bien agréer tous mes remercie-
ments.

28 J. MAUMUS.

bold et Stannius, on en trouve deux comparables à des
papilles chez les Pics, et Owen lui-même en signale deux
très réduits chez le Pic vert (Gecinus viridis Lin.); mais,
d’après lui, ils sont tellement adhérents à l'intestin qu'ils
peuvent passer complètement inaperçeus. L'observation
d'Owen, comme celle de Siebold et Stannius, est en contra-
diction avec celle de la plupart des zoologistes tels que
Tiedemann, Carus, Cuvier, etc., qui n'ont jamais remarqué
de cæcums chez les Pics.

Je n’en ai pas trouvé non plus, et malgré l'examen attentif
auquel j'ai soumis l'intestin de l'Épeiche (Picus major Lin.)
il m'a été impossible d'y découvrir la moindre trace d'appen-
dices cæcaux.

À mon avis, le seul Grimpeur qui en possède est le Cou-
cou; mais les observations faites à ce sujet ne nous per-
mettraient d’avoir que des idées très confuses. Ainsi, tan-
dis que Siebold et Stannius déclarent que le Coucou n’a que
des cæcums très courts, Cuvier et Meckel nous apprennent
qu'il en à de considérables. Buffon a été plus près de ja
vérité en disant que les cæcums du Coucou étaient de lon-
gueur inégale. De fait, j'ai pu constater que, pour un tube
intestinal de 28 centimètres, le Coucou possédait deux
cæcums Inégaux ayant partout même calibre, qui, d’ailleurs,
est fort réduit, et dont les longueurs respectives mesurent
35 millimètres pour le cæcum gauche et 45 pour le cæcum
droit. La distance de ces cæcums à l’extrémité anale est de
35 millimètres.

Rapaces. — Il n'y a pas un groupe parmi les Oiseaux où
la constance dans la forme des cæcums soit mieux observée -
que dans l’ordre des Rapaces. Quoi qu'en aient dit certains
zoologistes, il existe toujours deux cæcums; seulement, ils
sont complètement différents, suivant qu'on considère un
Rapace diurne ou un Rapace nocturne.

Les Rapaces diurnes ont des cæcums courts, représentés
par deux petites saillies accolées à l'intestin, et, pour ma
part, je ne suis nullement surpris de la remarque de Cuvier,

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 29

déclarant que les Rapaces diurnes n’ont pas de cæcums. Ces
organes, en effet, sont parfois si petits qu'ils peuvent très
bien échapper à l'œil de l'observateur, et, d’après une
remarque faite précédemment, ils sont toujours situés au
voisinage de l'anus. En outre, leur surface interne est tou-
jours lisse et jamais on n’y trouve de résidus alimentaires.
Les saillies, ou plutôt les papilles qui les constituent,
dépassent rarement 3 à 4 millimètres. Je leur ai trouvé
3 millimètres chez l'Épervier (Accipiter nisus Lin.) et le
Busard Montagu (Circus cineraceus Mont.), 4 millimètres
chez le Vautour (Neophron percnopterus Sax.) et chez l’Aïgle
(Aquila fulva Lin.}. Quant à leur forme, on ne trouve que
de légères différences, et si, chez l’Aïgle (Agua fulva Lin.),
ils ont un aspect sensiblement ovalaire, chez la plupart, au
contraire, ils ont un aspect légèrement conique qu'on ne peut
bien mettre en évidence qu’en les séparant des feuillets
mésentériques qui les recouvrent.

L'opinion de Cuvier relative à l'absence générale des
cæcums chez les Rapaces diurnes est partagée par un grand
nombre de zoologistes. C’est ainsi que Home, Siebold et
Stannius présentent le Vautour comme n'ayant pas de
cæcum. Du reste, Perrault lui-même avait déclaré que
l'Aigle royal mâle n’en possédait pas, et peut-être, est-ce
le souvenir de cette observation erronée de Perrault qui a
fait dire à Buffon que les cæcums faisaient défaut chez le
mâle du petit Aigle, et que l'Émerillon mâle n’en avait qu'un
et, parfois même, pas du tout. En réalité, tous ces types ont
deux cæcums fort petits qui ont pu échapper facilement à un
examen superficiel, mais qu'une injection à la gélatine permet
de mettre en évidence. J'ai pu tout particulièrement observer
le cas du Vautour, que l’on présente généralement comme
dépourvu de cæcums. Or, dans un Vautour d’Angol (Gypohie-
raz angolensis Gmel.) dont J'ai fait la dissection, j'ai remarqué
deux petits cæcums de 3 millimètres, à 6 centimètres de
l'anus. Ils sont tellement accolés à l'intestin qu’à moins de
les gonfler à la gélatine, il est impossible de les apercevoir.

90 J. MAUMUS.

Les Rapaces nocturnes, au contraire, ont des cæcums plus
développés : 10 centimètres chez le Grand-Duc (Bubo ma:ri-
mus Sibb.), 9 chez la Hulotte (Syrnium aluco Lin.), 6 chez
l'Effraie (Stryx flammea Lin.). Leur forme est toujours la
même. Ils présentent d’abord un pédicule rétréci et allongé
qui se termine sous forme ellipsoïdale ; c’est ce que les z00-
logistes appellent la terminaison en massue.

Comme {ype, on peut signaler les cæcums de l'Effraie
(Stryr flammea Lin.). I arrive même que chez quelques-uns,
comme la Hulotte (Syrnium aluco Lin.), le renflement ter-
minal est séparé par un étranglement très marqué du pédi-
cule cylindrique qui se trouve à l’origine.

Mais le cas le plus singulier est présenté par le Secrétaire
ou Vautour du Cap (Serpentarius reptilivorus Daud.). Les
zoologistes lui assignent parfois une place intermédiaire
entre les Rapaces diurnes et nocturnes. Leur façon de voir
se trouve justifiée par le fait curieux, qu’il m'a été donné
d'observer, de la présence de deux paires de cæcums : deux
petits cæcums de Rapace diurne, longs de 5 millimètres, à
9 centimètres de l'anus, et deux cæcums plus développés de
Rapace nocturne, d’une longueur de 5 centimètres et situés
à 1,25 de l’anus. N'ayant eu à ma disposition qu'un seul
type, je ne puis dire si l'observation que je viens de signa-
ler est un simple fait d'exception ou si la présence d’une
double paire de cæcums est habituelle. Dans ce dernier cas,
le passage des Rapaces diurnes aux Rapaces nocturnes serait
réalisé, au moins en ce qui concerne les cæcums, par le
Vautour du Cap.

Passereaux. — C'est chez les Passereaux que l’on trouve
les cæcums les plus petits. S'ils atteignent parfois 9 milli-
mètres comme chez le grand Corbeau (Corvus corax Lin.),
dans ie plus grand nombre de types de cet ordre, ils ne
dépassent pas 5 millimètres et on en trouve même dont la
longueur n’atteint qu'un millimètre : c’est le cas du Bengali
(Estrilda amandava Lin.), du Diamant de Chine (Tæniopyqua
castanolis Gould.), du Bouvreuil (Pyrrhula europæa Leach).

LES CÆCUMS DES OISEAUX. Ju

Impossible d’ailleurs de les observer si on ne déroule pas
avec précaution l'intestin et si on ne fait pas une injection
à la gélatine.

Presque toujours ils ont une forme ovoide avec un mince
pédicule les rattachant à l'intestin. Quand à leur direction,
deux cas peuvent se présenter : {antôt ils sont accolés à
l'intestin et, par conséquent, parallè les à son axe et tantôt
ils paraissent implantés sur l'intestin, formant alors une
sorte de hernie dont la direction est perpendiculaire à l’anse
intestinale sur laquelle ils s’insèrent. Le premier cas est
réalisé par la Corneille mantelée (Corvus cornir Lin.) et, en
général, par les Passéreaux dont les cæcums atteignent ou
dépassent 5 millimètres, le second cas comprend tous ceux
dont les cæcums n’ont que 3 ou 4 millimètres.

C'est certainement à la difficulté d'apercevoir les cæcums
si réduits de certains Passereaux qu'il faut attribuer les
observations contradictoires des zoologistes à l'égard de cet
ordre. Ainsi, pour Siebold et Stannius, l'Hirondelle n’a
pas de cæcums alors que Meckel déclare qu’elle en possède
au contraire deux. Pour Cuvier, l’Alouette est également
dépourvue de ces appendices; mais Meckel la signale
comme en ayant deux. Du reste, Cuvier, après avoir cité le
Bruant comme dépourvu d’appendices cæcaux le signale
quelques lignes plus bas comme en possédant deux.

En résumé, je crois pouvoir conclure de l’ensemble de
mes recherches, que tous les Passereaux ont des cæcums.
Seulement, ils sont parfois si petits qu'on a souvent
quelque difficulté à les percevoir.

CocomBins. — La plupart des Colombins n’ont pas de
cæcums et chez les quelques types possédant ces appendices,
on remarque qu'ils sont toujours très courts et situés à une
très faible distance de l'anus. Je leur ai trouvé une longueur
de 2 millimètres chez la Tourterelle rieuse (T'urtur risorius
Lin.), chez le Pigeon sauvage (Co/umba livia Bp.), et chez
le Pigeon ordinaire (Columba domestica Lin.). Leur distance
à l'anus varie alors entre 4 el 5 centimètres. Les plus petits

32 J. MAUMUS.

appartiennent à la Colombe poignardée (PAlogænas luzonica
Scop.), où les dimensions ne sont plus que d’un milli-
mètre. |

Je n’en ai trouvé ni chez le Carpophaga chalybura (Bp.),
ni chez le Pigeon Nicobar (Calænas nicobarica Lin.) dont
l'intestin est pourvu dans sa portion terminale d'une val-
vule spirale comme on en trouve dans les cæcums de l’Au-
truche ou dans l'intestin des Sélaciens.

Il est probable que les faibles dimensions des cæcums
chez les Colombins ont dû souvent empêcher leur observa-
lion. Aussi, n'est-il pas surprenant que Cuvier ne les ait
pas aperçus chez le Pigeon couronné et chez la Tourterelle.

GALLINACÉS. — Dans cet ordre, les cæcums existent tou-
jours. Ils sont généralement longs et la portion de l'intestin
où ils débouchent est souvent éloignée de l’anus d’une dis-
tance qui, chez l'Hoazin (Opisthocomus Müll.) peut aller
jusqu’à 20 centimètres, chiffre qui n’est dépassé que par les
srands Coureurs tels que l’Autruche et le Nandou.

Quant aux formes, elles sont très variables et bien que
dans les cas les plus habituels ils soient cylindriques et
sans le moindre renflement comme on peut l’observer chez
les Pénélopes et aussi chez la Poule, quelques-uns, au con-
traire, sont sacculés comme le sont les cæcums de la plu-
part des grands Coureurs. C’est le cas du Ganga (Pt{erocles
alchata Lin.) chez qui les cæcums ne sont qu'une longue
série de boursouflures depuis leur portion proximale Jjus-
qu'à l’extrémité. Toutefois, chez le Ganga de Madagascar
(Pterocles personatus Gould.) les boursouflures sont moins
nettes. On n’aperçoit d'abord qu’un léger renflement à la
base, puis on les voit s’allonger en cône et se terminer par
une sorte de bourgeon ovoïde qui se détache nettement de
l’ensemble de l'organe.

On en trouve qui sont rétrécis à leur base, renflés au
milieu et se terminant ensuite en pointe : c’est le cas de
l'Argus (Argus Tem.) et du Faisan de l’Annam (Gennœus
beli, Oust.). Chez ce dernier les cæcums ont une longueur

LES CÆCUMS DES OISEAUX. Ne.

de 16 centimètres et une forme nettement ovoïde ; ainsi,
alors qu'ils n'ont qu'un diamètre de 5 millimètres à la por-
tion proximale, ils atteignent 18 millimètres à leur portion
moyenne et 5 millimètres à l'extrémité.

Je signalerai également les cæcums de la Pintade vultu-
rine (Numida vulturina Hardw.) qui ont une longueur de
15 centimètres : ils n’ont d'abord qu'un faible diamètre,
mais ils se dilatent brusquement et restent ainsi renflés
jusqu'à leur extrémité qui se termine sous forme arrondie.
De cette forme particulière de cæcums, Je rapprocherai
ceux du Dindon sauvage (Meleagris americana Bartr.) qui
n'en diffèrent que par leur longueur qui atteint 20 centi-
mètres.

La plupart des cæcums sont égaux chez les Gallinacés :
jen ai cependant trouvé d’inégaux. Tel est le cas du Hocco
(Crax alector Lin.) dont l'intestin démesurément long
atleint 3,48 et dont les cæcums ont des longueurs respec-
lives de 15 et de 14 centimètres. Leur distance à l’anus
égale 12 centimètres.

La longueur des cæcums est très variable dans ce groupe.
Les plus courts paraissent être ceux de l'Hoazin (Opisthoco-
mus cristatus Müll.) qui n’ont que 25 millimètres de lon-
sueur, landis que les plus longs appartiennent, sans contre-
dit, au Coq de bru yère (Tetrao urogallus Lin.). Je leur ai
trouvé une longueur de 55 centimètres pour un intestin de
1",40 et, ce qui chez eux m'a paru particulièrement remar-
quable, c'est la présence de sept bandes longitudinales,
parallèles entre elles et faisant fortement saillie vers l’inté-
MenciBL IE fo 7).

Entre les cæcums de l'Hoazin et ceux du Coq de bruvère,
Je pourrais placer au point de vue de la longueur, les
cæcums d’une foule de Gallinacés dont voici quelques types :

Chez la Caille, la longueur des cæcums atteint... ... 9 centim.
— le Talégalle Fe TOP RER 12 —
— une Poule jeune —= IRIS —
— la Perdrix = . plie \ ORRSRRRRC E 16 —
— une Poule vieille = A MIE En 26 —

ANN. SC. NAT. ZOOL. XVA RS

34 J. MAUMUS.

Écxassrers. — Chez les Échassiers, les cæcums con-
trastent singulièrement par leurs faibles dimensions avec
la taille souvent considérable des individus. Ils existent
cependant, et bien que Beddard ait déclaré n’en avoir pas
trouvé dans le Balæniceps rex (Gould) et Cuvier dans le
Phalerope rouge (Cuv.) je n’ai jamais rencontré de type qui
en soit complètement dépourvu. Il est vrai que quelques
Oiseaux de cet ordre, appartenant généralement à la famille
des Hérons : le Butor (Botaurus stellaris Lin.), le Plongios
(Ardea minuta Lin.), le Savacou (Cancroma cochlearia
Lin.), etc., n’en ont qu'un, d’ailleurs fort petit et ne dépas-
sant jamais 4 ou 5 millimètres. J’en ai trouvé cependant
qui dépassaient 10 centimètres comme j'ai pu l'observer
chez l’Oiseau royal (Balearica pavonina Lin.).

Quant à leur forme, on trouve toutes les transitions depuis
les cæcums courts et ellipsoïdes de l'Ibis qui ne dépassent
pas à millimètres, jusqu'aux cæcums de l'Oiseau royal qui
sont cylindriques comme le sont la plupart des cæcums des
Gallinacés.

Les cæcums de l’Ibis me paraissent représenter le mieux
le type de la forme de ces organes dans l’ordre des Échas-
siers. Comme on l’a vu plus haut, ils sont courts et ovoides
et débouchent latéralement dans l'intestin ; mais le cas de
cæcums courts et cylindriques débouchant côte à côte à
l'origine du gros intestin se présente encore assez souvent :
c'est ce qu’on peut remarquer chez la Cigogne.

Je signalerai également les cæcums du Marabout (Lepto-
ptilos cruminiferus Cuv.) qui, bien qu'ayant l'aspect général
et la forme des cæcums de l'Ibis, se terminent par une sorte
d’appendice cœcal séparé du corps de l'organe par un faible
étranglement : — ceux du Courlis qui sont légèrement iné-
gaux, ayant respectivement 6 et 5 centimètres : d’abord
minces, puis se renflant graduellement et se terminant
ensuite en pointe ; — ceux du Râle qui affectent la forme
en massue ; — et tout particulièrement ceux du Kamichi
huppé (Chauna chavaria Lin.), qui sont, avec ceux du Tina-

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 39

mou, les cæcums les plus singuliers qu'il m'ait été donné
d'examiner. Chez le Kamichi, l'intestin grêle, qui est de très
faible calibre puisqu'il n'a qu’un diamètre de 6 millimètres,
est netlement séparé du gros intestin à l’origine duquel on
remarque deux cæcums très renflés à leur portion proxi-
male, où ils présentent un diamètre de 2%,5. Ils
n'ont que à centimètres de longueur et se terminent brus-
quement en pointe. Ce qui frappe tout d'abord, c’est une
série de boursouflures annulaires très visibles à l'extérieur
et séparées intérieurement par des valvules conniventes
parallèles entre elles, telles qu'en présentent tout particu-
lièrement les grands Coureurs. L'Herminier, qui avait déjà
vu les cæcums si singuliers du Kamichi, n’en avait pasdonné
de description. Il paraîtrait donc assez rationnel de ranger
le Kamichi parmi les Coureurs si, toutefois, la forme des
cæcums offrait un caractère suffisant pour la classification.

Si le Kamichi établit une sorte de transition entre les
cæcums des Échassiers et des Coureurs, il existe également
un autre type qui relie les Échassiers aux Gallinacés en
même temps qu'aux Coureurs : c'est l'Outarde.

Les zoologistes ont fréquemment signalé la famille des
Alectoridés comme formant le passage des Échassiers aux
Gallinacés : ils ont de commun avec les premiers la lon-
gueur de leurs pattes et, avec les seconds, la forme du bec
et le genre de vie. Quant aux cæcums, ils rappellent ceux
de cerlains Gallinacés tout en conservant des caractères
desappendices cæcaux des Échassiers. Ils ontune longueur de
18 centimètres el sont situés à 15 centimètres de lanus. [ls
débouchent au même niveau et, à un centimètre de leur
embouchure, on aperçoit une dilatation très marquée (carac-
tères des cæcums d'Échassiers), visible surtout à la cour-
bure externe. Cette dilatation se poursuit pendant 5 centi-
mètres, puis s’atténue peu à peu jusqu'à l'endroit où les
les cæcums reprennent la forme cylindrique qu'ils con-
servent jusqu'à leur extrémité qui est arrondie comme le
sont les cæcums des Gallinacés:

30 J. MAUMUS.

Ces observations se rapportent à l'Outarde canepeltière ;
mais chez la grande Outarde (Otis tarda Lin.), les cæcums
présentent un aspect différent. Ils sont nettement sac-
culés comme chez la plupart des Coureurs.

Par conséquent, si la petite Outarde présente des cæcums
qui, tout en ayant des caractères de cæcums d'Échassiers,
rappellent par leur longueur et leur portion distale les
cæcums des Gallinacés, la grande Outarde, au contraire,
présente plutôt des cæcums rappelant ceux des grands Cou-
reurs.

Je signalerai également les cæcums de la Cigogne qui sont
cylindriques etn’ont qu'une longueur d’un centimètre. Seule-
ment, au lieu de déboucher latéralement, comme cela a lieu
pour l’Ibis et le Marabout, ils sont accolés à l'intestin suivant
une direction parallèle à son axe et débouchent côte à
côte.

PazmiPèDes. — L'ordre des Palmipèdes présente des
différences considérables relativement à la longueur et à la
forme des cæcums. Il y en a de fort longs et de remarqua-
blement petits ; aussi, n'est-il pas rare de voir signaler un
certain nombre de Lypes qui n’en possèdent qu'un seul.

Parmi les types qui n’en possèdent qu'un seul, les zoolo-
gistes signalent la Grèbe (Owen), le Plongeon (Tiedemann
et Gmelin, — Siebold et Stannius), le Colymbus cristatus
(Siebold et Stannius), le Harle (Carus), Plotus, Podiceps et
Haliæus (Oppel), Plotus Anhinga (Garrod), ete.

Quant au Cormoran, tantôt il est décrit comme possédant
deux petits cæcums (Garrod), {tantôt comme n'en possédant
qu'un seul (Siebold et Stannius), et le plus souvent comme
n’en ayant aucun (Perrault, Cuvier, Carus, Owen). En réa-
lité, tous les Oiseaux de ce groupe possèdent deux cæcums :
seulement, comme ils sont parfois très petits et souvent
accolés l’ün à l’autre, il n’y à pas lieu d’être surpris que
certains types aient été décrits comme n'en possédant pas
ou bien comme n’en possédant qu'un seul. Cette observation
s'applique surtout au Cormoran chez lequel j'ai toujours

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 37

trouvé deux cæcums longs d’un centimètre et situés à 6 cen-
timètres de l'anus.

Toutefois, malgré la diversité des types qui composent
cet ordre, on peut établir deux grands groupes au point de
vue des cæcums.

1° Les Palmipèdes vivant habituellement dans là mer ou
Palmipèdes marins.

2° Les Palmipèdes séjournant de préférence à terre ou
Palmipèdes terrestres.

Les premiers ont tous des cæcums courts et accolés à
l'intestin, landis que les seconds ont toujours des cæcums
plus ou moins allongés et simplement reliés à l'intestin par
des feuillets du mésentère.

Il est vrai de dire que lorsque les cæcums sont courts,
l'intestin est largement développé, établissant ainsi l’un de
ces balancements organiques que nous voyons si souvent
dans la nature. |

Dans le premier groupe on peut signaler :

La Mouette à pieds rouges qui a un intestin de 54 centi-
mètres et deux petits cæcums de 6 millimètres à 3 centi-
mètres de l'anus ;

L’Albatros qui à un intestin très long (dont les dimensions
n'ont pu être prises par suite de son mauvais état de
conservation) et deux cæcums de 8 millimètres à 7 centi-
mètres de l'anus;

Le Harle quia unintestin de 1°,40 et deux petits cæcums
de 25 millimètres à 7 centimètres de l'anus;

Le Pingouin qui à un intestin de 89 centimètres et deux
petits cæcums de 15 et 20 millimètres à 10 centimètres de
l'anus.

Le grand Guillemot, qui a un intestin de 91 centimètres
el deux petits cæcums de 15 millimètres à 5 centimètres de
l'anus;

Mais le cas le plus singulier est, sans contredit, celui du
Cormoran. Son intestin est démesurément long et atteint
5 mètres; par contre, les deux cæcums qui l'accompagnent

38 J. MAUMUS.

ne dépassent pas 10 millimètres et ils sont si bien accolés à
l'intestin qu'il n'est pas étonnant que la plupart ne les aient
pas aperçus.

A côté de ce groupe comprenant des Oiseaux exclusive-
ment marins et dont les cæcums sont fort réduits eu égard
surtout à la longueur de leur tube digestif, on trouve un
second groupe de Palmipèdes dont les cæcums sont bien
développés et dont l'intestin est également très long. Ce sont
les Palmipèdes {terrestres ne fréquentant que les eaux douces.

On peut signaler :

Le Canard de Barbarie qui a un intestin de 1",90 et deux
cæcums de 13 centimètres à 10 centimètres de l'anus ;

Le Canard sauvage qui à un intestin de 1",47 et deux
cæcums de 12 centimètres à 11 centimètres de l’anus ;

L'Oie commune qui a un intestin de 2 mètres et deux
cæcums de 18 centimètres à 20 centimètres de l'anus;

Le Cygne qui a un intestin de 2°,40 et deux cæcums de
25 centimètres à 15 centimètres de l'anus.

Quant aux formes, on peut également les ramener à deux
types. Chez les Palmipèdes marins, les cæcums sont généra-
lement cylindriques et presque loujours accolés à l'intestin.
Chez les Palmipèdes terrestres, au contraire, les cæcums
s'écartent de l'intestin. Légèrement rétrécis à leur portion
proximale, ils augmentent progressivement de calibre et se
terminent tantôt en massue comme on peut l’observer chez
l'Oie et tantôt conservent un aspect cylindrique dans la
région moyenne et distale, comme cela a lieu chez le Canard.

Mais entre les formes des Palmipèdes marins et des Palmi-
pèdes terrestres, on trouve toute une série de stades inter-
médiaires dont le type le plus intéressant parait réalisé par
le Harle et surtout par le Pélican. Chez ce dernier, en effet,
les cæcums sont courts comme chez tous les Palmipèdes
marins; mais ils ne sont plus accolés à l'intestin et présen-
tent un aspect ovoïde qui les rapproche des cæcums des
Palmipèdes lerrestres.

Coureurs. — Les cæcums des Coureurs présentent un

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 39

double caractère morphologique qui les différencie nettement
des cæcums des autres ordres : ils sont sacculés et ont une
longueur considérable. Il n'y a d'exception que pour le
Casoar. Qu'il s'agisse du Casoar austral ou du Casoar à casque,
ou même du Casoar de la Nouvelle-Hollande, lequel, en
réalité, n'est autre que l'Emeu, on observe toujours des
cæcums unis extérieurement, à l'aspect cylindrique, avec
un léger rétrécissement à la pointe d'insertion et arrondis
à l'extrémité. Ils sont relativement courts et souvent inégaux,
sauf, toutefois, chez le Casoar austral chez qui je leur
ai trouvé une longueur commune de 15 centimètres. Au
contraire, chez le Casoar à casque, ils ont respectivement
15 et 13 centimètres et chez le Casoar de la Nouvelle-
Hollande, ils n'ont plus que 8 et 5 centimètres et demi.

Quantaux autres Coureurs, tels que l’Autruche, le Nandou,
le Tinamou, l'Aptervx, ils ont tous des cæcums sacculés et
souvent fort longs.

Les cæcums de l’Autruche ont été observés par de nom-
breux zoologistes, notamment par Perrault, Buffon, Carus
et Meckel. Tous ont remarqué leur aspect sacculé et à ne les
considérer que par leur surface externe, on dirait qu'ils sont
formés par l’enroulement en hélice d’un long tube conique.
A la base, les deux cæcums s’accolent entre eux et débou-
chent ainsi dans l'intestin. La dépression très nette qui
limite extérieurement chaque boursouflure est représentée
à l’intérieur par une valvule spirale largement développée,
comparable à celle qu’on rencontre dans l'intestin des Séla-
ciens ou dans l’appendice cæcal de quelques Rongeurs.
L'animal sur lequel j'ai fait porter mes observations avait
un intestin de 10",50 et deux cæcums de 60 centimètres à
5,90 de l'anus.

Chez le Nandou, les cæcums sont également sacculés ; mais
la disposition en hélice des boursouflures qu'on y remarque
est moins nelte que chez l’Autruche. Leür extrémité étant
légèrement arrondie au lieu d’être en pointe, ils ont plutôt
la forme d’un tronc de cône. Si on examine la surface interne

40 J. MAUMUS.

on remarque que la portion terminale est à peu près lisse ;
par contre, la portion moyenne et surtout la portion proxi-
male sont occupées par de nombreuses valvules conniventes
faisant fortement saillie vers l’intérieur (PI. IF, fig. 6). Au
lieu du trajet spiralé qu’elles ont chez l’Autruche, ces val-
vules sont situées régulièrement sur deux rangées longitu-
dinales à disposition alterne, simulant assez bien les
barreaux de deux échelles placées face à face. La première
rangée correspond à la ligne d'insertion des deux feuillets du
mésentère ; l’autre se trouve dans la région opposée. La
distance qui sépare deux valvules consécutives peut être
évaluée à 2 centimètres et la plus forte saillie qu’elles font
vers l'intérieur du cæcum atteint 15 et même 20 milli-
mètres.

La longueur des cæcums est vraiment remarquable. Dans
les types que j'ai pu examiner j'en ai trouvé qui mesuraient
1,05, alors que l'intestin n'avait que 1",70.

En outre, les cæcums débouchent latéralement à l’origine
du gros intestin, autre caractère qui différencie les cæcums
du Nandou de ceux de l’Autruche.

Le Tinamou isabelle (Æynchotus rufescens Tem.), bien que
de petite taille, a aussi des cæcums sacculés d’une longueur
de 19 centimètres (1). C’est dans cette famille que se
trouvent les cæcums les plus curieux certainement que je
connaisse. [ls appartiennent au Calodromas elegans ; mais
n'ayant pu me procurer cel Oiseau assez rare, je me vois
réduit à en donner la description d’après une note de Bed-
dard [5] dans Zbis (2).

Les cæcums du Calodromas elegans ne sont pas de simples
tubes, mais ressemblent à deux grappes de raisins dont les
grains seraient représentés par une série de petits diverti-
cules serrés les uns contre les autres et particulièrement

(1) S. A. S. Monseigneur le prince de Monaco et M. le professeur Oustalet
ayant bien voulu mettre gracieusement à ma disposition quelques-uns de
ces Oiseaux, j'ai pu ainsi observer leurs cæcums. Il m'est agréable de leur

olfrir tous mes remerciements.
(2) F. Beddard [5].

LES CÆCUMS DES OISEAUX. A1

développés à l'origine des cæcums. Vers l'extrémité libre,
les diverticules sont moins marqués et les appendices se
terminent par une forme pointue et lissée (lig. 1).

Fig. 1. — Aspect extérieur des cæcums Fig. 2. — Aspect de leur surface
du Calodromas elegans, d'après Beddard. interne.

L'intérieur ressemble assez au réticulum de l'estomac
des Ruminants. On ÿ remarque une disposition alvéolaire
très nette et particulièrement visible à la portion infé-
rieure (fig. 2).

Ce sont aussi des cæcums sacculés que présente l'Aptéryx.
Seulement les boursouflures ne sont plus aussi nombreuses
que celle des Oiseaux précédents. Dans le seul type que j'ai

42 J. MAUMUS.

pu examiner je n’en ai remarqué que trois : elles avaient
une forme ovoïde très prononcée à la face externe et la der-
nière est plus volumineuse que les autres. L'intestin avait une
longueur de 1",28 et les cæcums, dont l'embouchure était
située à 15 centimètres de l'anus, mesuraient exactement
17 centimètres.

CHAPITRE Il

VASCULARISATION

S 1°". — Considérations générales et technique.

Si l'importance physiologique d’un organe peut, jusqu à
un certain point, se déduire de la richesse du réseau artériel
el veineux qui l’arrose, on serait cerlainementen droit d’affir-
mer que les cæcums sont loin d’avoir la même utilité chez tous
les Oiseaux. Il est, en effet, facile de constater que quand
ces organes ont acquis un grand développement, leur irri-
gation est vraiment remarquable. S'ils sont petits, au con-
traire, les vaisseaux sanguins y deviennent peu nombreux
et la circulation y sera peu active.

Pour arriver à suivre dans tout leur parcours les vaisseaux
sanguins qui se distribuent aux cæcums, j'ai eu recours au
procédé classique de l'injection au suif. La confection des
masses à injection est tellement © onnue et leur emploi est
d’un usage si fréquent dans les laboratoires que je ne crois
pas utile à cet égard d'entrer dans de nombreux détails. Je
préfère renvoyer à la description faite par H. Neuville (1).
Qu'il me suffise seulement de dire que je me suis servi de
suif commercial additionné d'une matière colorante : ver-
millon naturel pour le système artériel et bleu d'outremer
pour le système veineux. Mais pour pouvoir retirer des
conclusions d’un ordre général il était nécessaire d'examiner

(1) H. Neuville, Étude de la vascularisation intestinale chez les Cyclostomes
et les Sélaciens, p. 32-33, Thèse de Paris, 1901,

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 43

un certain nombre d'Oiseaux présentant des différences plus
ou moins notables relativement à leurs cæcums. A cet effet,
après avoir étudié la vascularisation chez un type à cæcums
bien développés, j'ai fait porter mes observations sur un
Lype à cæcums très réduits, sur un type à un seul cæcum el
j'ai enfin recherché ce que devenaient les vaisseaux sanguins
chez les Oiseaux dont les cæcums sont complètement atro-
phiés.

$ 2. — Étude d’un type à cæcums développés.

Pour étudier la vascularisation des cæcums chez un type
qui présente ces organes bien développés, je me suis adressé
au Casoar austral (Casuarius australis Wall). Chez cet
Oiseau, la vascularisation est des plus remarquables et Je
ne crois pas qu'il y ait dans son intestin une portion plus
riche en vaisseaux sanguins (PI. IF, fig. 1).

A la suite de l'injection du système artériel et veineux,
j'ai pu constater que les nombreuses artérioles qui arrosent
les cæeums sont toutes issues de l'artère mésentérique infé-
rieure. Un gros tronc s’en détache à peu près au niveau de
l'embouchure de ces organes et, après un court trajet, on le
voit se diviser en deux rameaux : l'un se dirigeant brus-
quement en arrière pour arroser le gros intestin; l’autre
destiné aux cæcums. Ce second rameau ne tarde pas à se
bifurquer à son tour et les branches qui s'en détachent
vont chacune se distribuer à un cæcum. Mais leur trajet est
complètement différent : ainsi, tandis que la branche
destinée au cæcum droit se dirige d’arrière en avant, émet-
tant de nombreuses artérioles sur son parcours, l'autre, au
contraire, se porte en entier jusqu'à l'extrémité du cæcum
gauche : là, elle se recourbe en crosse et, formant une sorte
de trajet récurrent, elle s'applique sur le cæcum gauche
qu’elle arrose ainsi d'avant en arrière.

Le système veineux accompagne partout le système arté-
riel. Seulement, alors que la circulation de retour se fait

44 J. MAUMUS.

d'avant en arrière dans le cæcum droit, elle a lieu d’arrière
en avant dans le cæcum gauche. Puis les deux vaisseaux se
réunissent en un seul qui vient se jeter dans la veine intes-
tinale.

La disposition des vaisseaux sanguins chez le Casoar n’est
pas exclusive à cet Oiseau. A la suite de nombreuses injec-
tions pratiquées chez différents types, j'ai pu me convaincre
que la vascularisalion des cæcums chez le Casoar reprodui-
sait parfaitement, sauf toutefois quelques légères variations
de détail, le mode d'irrigation de ces appendices chez les
Oiseaux qui présentent des cæcums développés.

$ 3.— Étude d'un type à cæcums rudimentaires.

Pour cette étude je me suis adressé à un Rapace diurne
et j'ai pu faire porter mes observations sur l'Aigle royal
(Aquila fulva Lin.).

Comme dans le cas du Casoar, j'ai injecté avec précaution
le système artériel el veineux ; mais j'ai bien vite acquis la
conviction que chez l’Aïgle royal, le réseau vasculaire était
loin d'offrir la complication constatée dans le cas précédent.
Les vaisseaux sanguins sont d'un calibre très faible ; aussi,
n'est-ce qu'en s’entourant de beaucoup de soins qu'on
peut obtenir des injections bien réussies. Je signalerai en
particulier la pratique de laisser la pièce à injecter dans l’eau
chaude à 30 ou 35° pendant un temps assez considérable,
c'est-à-dire pendant au moins une demi-heure.

Il faut ensuite n’employer qu'une masse à injecter rendue
très fluide par l'addition de térébenthine.

Malgré ces précautions, il faudra recourir à la loupe pour
examiner en détail le trajet des vaisseaux.

C’est en m'entourant de toutes ces précautions que j'ai
pu me rendre compte de la vascularisation des cæcums chez
l’Aïgle royal. Chacun de ces organes est arrosé par un
double rameau issu de l'artère mésentérique inférieure.
Voici d’abord le cæcum droit. Le rameau qui lui est plus

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 45

spécialement destiné quitte l'artère mésentérique inférieure
au niveau de la base de l'organe et présente un trajet légè-
rement spiralé autour de celui-ci. Quelques millimètres plus
bas, on aperçoit une autre petite artère dont le trajet est
d'abord parallèle à la première mais qui ne tarde pas à se
diviser en deux petites artérioles qui ne se distribuent qu’à
la base du cæcum droit.

Le cæcum gauche est également arrosé par deux vaisseaux
artériels qui quittent l'artère mésentérique inférieure au
même niveau que les deux vaisseaux destinés au cæcum
droit et dont la distribution est sensiblement la même que
celle que j'ai décrite pour ce dernier.

Le système veineux est formé de vaisseaux très fins géné-
ralement accolés aux artérioles. Leur calibre si réduit
et le faible développement de leur réseau permettent de
conclure que l'absorption par les veines doit être peu active
dans cette région. Les veinules qui ramènent le sang qui a
arrosé les cæcums forment deux vaisseaux qui viennent se
jeter dans la veine intestinale, l’un à 7 centimètres de
l'anus, l’autre { centimètre plus haut.

La description que je viens de donner n'intéresse pas
seulement l’Aigle royal : elle s'applique en outre à tous les
Oiseaux chez lesquels les appendices cæcaux n’acquièrent
qu'un faible développement.

$ 4. — Étude d'un type à un seul cæcum.

J'ai fait porter mes recherches sur le Héron pourpré
(Ardea purpurea Lin.), dont l'intestin ne possède qu'un
cæcum unique très peu développé. IL est arrosé par deux
petits rameaux artériels issus l’un et l’autre de l'artère
mésentérique inférieure. L'un de ces rameaux quitte l'artère
mésentérique au niveau même de la base du cæcum : l’autre
prend son origine un peu en arrière, à une distance de
2 millimètres. Mais c’est surlout le premier rameau qui est
particulièrement destiné au cæcum. Après s'être détaché de

46 J. MAUMUS.

l'artère mésentérique, il suit pendant quelques millimètres
une direction perpendiculaire à cette dernière, puis se
divise en deux branches qui viennent arroser le côté droit
de l’organe ainsi que sa portion terminale où, du reste, les
ramificationssont peunombreuses.Le second rameaunetarde
pas à se diviser en un fin réseau d’artérioles dont la majeure
partie vient arroser l'intestin, mais dont quelques-unes se
dirigent vers le cæcum et se distribuent surtout du côté
gauche, c'est-à-dire dans la région le plus directement en
contact avec l'intestin.

Comme on l’a observé dans le cas de l’Aigle royal, le
réseau du système veineux est partout accolé au réseau
artériel ; mais les veinules qui font suite aux artérioles ont
un calibre si faible qu'on ne peut les apercevoir qu'avec le
secours d’une forte loupe. Du côté droit, on remarque deux
veinules destinées à recueillir le sang ; mais elles ne tardent
pas à se réunir en un seul vaisseau qui vient déboucher
dans la veine intestinale à la base même du cæcum. A
gauche, au contraire, il n’y a pas de veine spéciale et tout
le sang qui à baigné celte région est recueilli par des
veinules qui se jettent séparément dans la veine que j'ai
signalée dans la région située à droite.

J'ai pu faire porter mes observations sur plusieurs types
de la famille des Hérons el j'ai pu constater que le cæcum
était toujours aussi faiblement arrosé.

S5. — Étude d’un type dépourvu de cæcums.

Si on s'adresse à un Oiseau dépourvu de cæcums comme
le Perroquet amazone {Chrysotis æstiva Lin.), et qu'on
examine la limite assez peu marquée, d’ailleurs, entre
l'intestin grêle et le gros intestin, on ne trouve plus le
moindre vestige des vaisseaux qui, dans les types précédents,
avaient assuré la vascularisalion des appendices cæcaux.
Ces organes, ayant disparu, les vaisseaux qui pouvaient leur

être destinés primilivement ont subi une atrophie complète.

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 17

Ce fait que je signale chez le Perroquet, je l'ai également
constaté chez les Pics, ainsi que chez tous les Oiseaux
dépourvus de cæcums. Par conséquent, la vascularisalion
de la région intestinale correspondant à la place qui aurait
dû être occupée par ces organes ne saurait rien nous révéler
sur leur existence antérieure. F

De l'ensembie des observations que je viens de présenter
dans les paragraphes qui précèdent, on peut donc conclure
que la richesse vasculaire des appendices cæcaux est en
raison directe de leur développement.

CHAPITRE IT

INNERVATION

S 1”. — Considérations générales et technique.

La portion terminale de l'intestin des Oiseaux est innervée
par un nerf particulier que Swan a le premier observé
en 1835, mais dont l'étude n'a été esquissée qu’en 1847 par
Remak: c'est le nerf intestinal.

On le retrouve figuré par Budge en 1852. En 1887-89,
Marage en reprend l'étude et enfin Thébault {4} en 1895,
après avoir résumé les travaux antérieurs et observé le rèle
du pneumogastrique et du sympathique dans les fonctions
de nutrition, essaie d'expliquer les rapports qui peuvent
exister entre eux. :

C’est ce nerf intestinal qui fournit les filets nerveux des
cæCUMs.

Bien qu’il ne rentre pas dans mon plan de faire l'étude de
l’innervation de l'intestin, je ne puis cependant me ranger
à l'opinion de Thébault [1] quin’a voulu voir dans le nerf intes-
tinal que la continuation du pneumogastrique, allant ainsi
contre les idées admises par la plupart des anatomistes qui
ne croient pas que le pneumogastrique descende dans une
région inférieure à l'estomac. Tel est l'avis de Cuvier

48 J. MAUMUS.

corroboré par celui de CI. Bernard, de Chauveau et de
Couvreur.

J'ai pu, au contraire, observer très nettement dans les
différents types que j'ai étudiés que ce nerf intestinal qui
fournira les filets nerveux des cæcums vient d’un plexus
sympathique situé dans la région cloacale et qu'il est, en
outre, renforcé par des nerfs qui tirent l'origine du plexus
hypogastrique. Il faut convenir, cependant, qu'à la hauteur
de l'estomac, des anastomoses existent entre le nerf intesti-
nal et le pneumogastrique.

D'ailleurs, ces idées ne sont pas absolument nouvelles et
Weber déjà en 1817 déclarait que les nerfs de l'intestin
étaient fournis par les nerfs sympathiques.

Bien qu'il soit généralement facile d'apercevoir les gros
troncs nerveux au milieu des organes, on éprouve toujours
une certaine difficulté à suivre jusqu’au bout les diverses
ramifications qui s’en détachent. Aussi, pour bien mettre
en évidence l’ensemble des filets nerveux qui se distribuent

aux Cæums, j'ai eu recours à deux procédés qui, à des
litres différents, permettent d'isoler les filaments nerveux
de la masse des tissus au milieu desquels ils pénètrent.

Ces procédés sont : l’hydrotomie et le bain d’acide azo-
tique au dixième.

Le procédé de l'hydrotomie déjà connu du temps de
Lacauchie [2], bien qu'un peu abandonné aujourd’hui, peut
rendre cependant encore de précieux services. Il n’exige,
en outre, qu'une installation peu compliquée. On connaît
la technique : elle consiste à introduire une canule adaptée
à un tube de caoutchouc dans l’une des jugulaires de
l'Oiseau et à fixer l’autre extrémité du tube au robinet d’un
vase rempli d’eau que l’on a élevé à une hauteur de 2 ou
3 mètres. Le robinet étant ouvert, l’eau s'écoule ainsi sous
pression et se répand dans le corps de l’animal par la voie
des vaisseaux sanguins. Sous l’action de la pression, l’eau
diffuse à travers l’endothélium des capillaires et se répand
dans l’organisme. Alors les {issus se gonflent, se ramollis-

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 49

sent et, finalement, se désagrègent, ce qui en rend la dissec-
tion extrêmement facile.

Le seul reproche que je ferai à ce procédé, c’est que
lorsque la dissection des tissus a été pratiquée et que le
nerf a été mis à nu, on n’aperçoit plus aussi clairement les
rapports qui peuvent exister entre les ramificalions ner-
veuses et les organes.

Mais c’est là un inconvénient qui disparait avec le bain
d'acide azotique au dixième. Il permet de conserver en
place les Lissus et de voir très bien le mode de distribution
des filets nerveux au moins à la portion superficielle des
organes. Bien plus, quand il s’agit de suivre des ramifica-
lions nerveuses à travers des membranes transparentes
comme le sont les feuillets du péritoine, ce procédé permet
d'observer avec netteté les moindres détails de leur trajet.
En outre, la technique à suivre est fort simple. On prend
une terrine d’une contenance d'environ à litres : on la
remplit aux trois quarts d’eau et on verse de l'acide azotique
dans la proportion de 1 volume pour 10 volumes d’eau.
C’est dans un bain ainsi préparé que j'ai laissé mariner les
Oiseaux que je comptais examiner après leur avoir préala-
blement ouvert l'abdomen par une large incision sur la ligne
médio-ventrale. L'effet de l'acide azotique se traduira sur
les filets nerveux par une coloration en blancqui tranchera
nettement sur la couleur brunâtre des tissus voisins. L'une
des critiques que l’on peut adresser à un tel procédé, c’est
qu'au contact de l'acide azotique, les instruments de dissec-
tion sont bien vite hors d’usage ; mais cet inconvénient
disparaît si, après le bain d'acide azotique, on prend la pré-
caution de laver la pièce à l’eau courante pendant au moins
un quart d'heure.

Grâce à l'emploi simultané de ces méthodes, j'ai obtenu
des résultats satisfaisants et j'ai pu, comme dans l'étude de
la vascularisation, faire porter mes recherches sur un
ensemble de types qui me paraissent résumer les différents
cas de l’innervation des cæcums.

ANN. SC. NAT. ZOOL. XY, À

50 J. MAUMUS.

$ 2. — Étude d’un type à cæcums développés.

Comme type d'Oiseau à cæcums développés J'ai choisi le
Canard. Contrairement à l'opinion de Marage [1] qui déclare
que chez les Palmipèdes le nerfintestinal est peu développé,
j'ai pu l’observer très nettement chez le Canard et chez un
certain nombre d’'Oiseaux de cet ordre où il se présente
sous l'aspect d’un gros cordon parallèle au rectum et tou-
jours situé entre ce dernier et l'artère mésentérique infé-
rieure. C’est de ce nerf que partent les branches qui vien-
nent se distribuer aux cæcums. Elles quittent le nerf intes-
tinal au niveau même de l'embouchure de ces organes,
cheminent côte à côte pendant quelques millimètres et se
séparent ensuite pour s'engager dans la région péritonéale
qui sépare l'intestin des cæcums. Si on écarte ces derniers
de la portion intestinale contre laquelle ils sont plus ou
moins accolés, on voit très nettement les deux branches
nerveuses suivre chacune un trajet en ligne droite à peu
près à égale distance de l'intestin et des cæcums. Sur leur
parcours est disposée une série de petits ganglions d’où
partent à droite et à gauche des filets nerveux destinés à la
fois à l'intestin et aux cæcums.

Ce mode d'innervation des appendices cæcaux du Canard
se retrouve chez tous les types où ces organes sont dévelop-
pés et ne sont pas intimement soudés à l'intestin. Dans ce
dernier cas, réalisé tout particulièrement par le Hocco, la
disposition est un peu différente. On ne remarque plus les
deux branches nerveuses du type précédent, qui divisaient
en parties sensiblement égales l'angle formé par l'intestin
et les cæcums, et les filets destinés aux appendices sont
tous issus du nerf intestinal qui, après un trajet parallèle à
la direction générale de l'intestin terminal, se recourbe en
crosse au niveau de Pextrémité libre du cæcum. Chaque
portion de ces organes reçoit de fins rameaux nerveux qui
quittent toujours à angle droit le nerf intestinal.

L

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 51

$ 3. — Étude d’un type à cæcums rudimentaires.

Les Rapaces diurnes offrent toujours des cæcums extrê-
mement réduits ; aussi me suis-je adressé à un Oiseau de
de cet ordre et j'ai étudié le cas de la Buse (Buteo vulgaris
Bechst.).

Marage [1] avait déclaré que chez les Rapaces le nerf in-
lestinal faisait défaut et que son action était suppléée par
des filets nerveux venant du sympathique abdominal. Ses
observations avaient également porté sur la Buse et il est
juste de dire que les apparences semblaient lui donner
raison. En effet, à l'ouverture de l'abdomen, on n’apercoit
pas la moindre trace de nerf intestinal. La raison en est
que Ja région où il se trouve d'habitude est généralement
envahie par la graisse ; mais en disséquant avec soin, on ne
tarde pas à apercevoir un mince filet nerveux où se trouvent
disposés de nombreux ganglions : c'est le nerf intestinal. Il
est légèrement accolé à l'intestin, mais s’en sépare nette-
ment un peu avant l'origine des cæcums et, à leur niveau,
on aperçoit un certain nombre de petites ramifications ner-
veuses qui quittent le tronc principal et viennent se distri-
buer à ces organes.

La disposition que je viens de décrire chez la Buse s’ap-
plique à tous les Rapaces diurnes et, en général, à {ous les
types où les appendices cæcaux sont {rès réduits.

S 4. — Etude d’un type à un seul cæcum.

C'est sur le Héron cendré (Ardea cinerea Lin.) que j'ai
fait porter mes observations. Chez les Hérons, on le sait, le
cæcum est unique el j'ai pu constater que les filets nerveux
qui s’y distribuent sont peu nombreux. Comme dans les cas
précédents, le nerf intestinal, placé entre l'artère mésenté-
rique et l'intestin, est chargé de fournir les ramifications
nerveuses qui doivent se rendre au cæcum. Au niveau de cel

52 J. MAUMUS.

organe, on remarque unelégère courbure du nerf intestinal,
à l'extrémité de laquelle sont deux ganglions d’où partent
en éventail deux groupes de filets nerveux, peu nombreux,
en réalité, et qui se distribuent, les uns à la base ducæcum,
les autres dans sa portion moyenne et supérieure.

$ 5. — Étude d’un type dépourvu de cæcums.

Je me suis adressé pour cela aux Grimpeurs. La plupart,
en effet, sont dépourvus de cæcums, et la limite entre l’in-
testin grêle et le gros intestin est parfois difficile à saisir.
Toutefois, chez le Cacatoès rosalpin (Cacatua roseicapilla N.)
on peut observer, à une distance de 5 centimètres de l'anus,
comme un léger bourrelet qui marque, à n’en pas douter,
l'origine du gros intestin. C’est à, évidemment, qu'il fau-
drait placer les cæcums. Comme dans les cas précédents, ce
sont des filaments du nerf intestinal qui innervent cette
région. Ce dernier, placé comme chez les Oiseaux que l’on
vient d'étudier, présente au niveau du bourrelet de sépara-
tion, entre l'intestin grèle et le gros intestin, un ganglion
assez volumineux d'où partent, en éventail, cinq ou six
filets nerveux qui vont se distribuer dans cette région.

Ce mode d’innervation se retrouve chez tous les Oiseaux
dépourvus de cæcums. |

CHAPITRE IV

COMPARAISON ENTRE LES CÆCUMS DES OISEAUX ET LES
CÆCUMS DES REPTILES ET DES MAMMIFÈRES

S 1“. — Les cæcums chez les Reptiles.

Pour Oppel, les cæcums des Oiseaux sont un héritage des
Reptiles. C’est chez ces derniers, en effet, que pour la
première fois on voit apparaître nettement, dans la région
initiale de l'intestin terminal, un diverticule asymétrique
qui constitue un véritable cæcum.

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 53

Certes, chez les Poissons cartilagineux {Acanthias vulgaris,
Zygæna malleus, Raja clavata, Scyllium stellare, Galeus
cañis, Centrophorus granulosus, ete.), on remarque, dans la
région du rectum, un diverticule spécial qui à été décrit
tantôt sous le nom de cæcum, tantôt sous le nom de glande
rectale, tantôt sous le nom de glande digitiforme et tantôt
sous le nom de glande superanale ; mais bien que Home [2]
incline à penser que l’appendice glandulaire des Poissons
cartilagineux et le cæcum de certains Oiseaux qui n’en pos-
sèdent qu'un seul soient le même organe, il me paraît dif-
ficile de pouvoir établir une analogie quelconque entre la
glande rectale des Poissons cartilagineux et les cæcums des
Oiseaux. D'ailleurs, les places occupées par ces organes sont
complètement différentes et, quoiqu'il soit parfois difficile
d'établir une limite bien nette entre l'intestin grêle et le
gros intestin chez les Poissons, on peutfacilementobserver
que chez eux, l’appendice glandulaire, quand il existe, est
le plus souvent situé à la portion terminale du tube digestif,
alors que les cæcums des Oiseaux sont placés à l'origine
même du gros intestin et séparés du cloaque par une por-
tion intestinale souvent considérable pouvant atteindre une
longueur de 5°,90, comme j'ai eu l’occasion de le constater
chez l’Autruche.

Chez un grand nombre de Batraciens, le gros intestin fait
suite à l'intestin grêle sans que le moindre signe extérieur
en indique la séparation. Toutefois, d’après Meckel, cer-
tains caractères permettraient d'établir, à partir de la Sala-
mandre, une division en intestin grêle et gros intestin. Ce
serait d'abord une différence de calibre, la portion terminale
ayant toujours un diamètre plus grand. En outre, l'intestin
grêle, bien que se continuant bout à bout avec le gros intes-
tin s'enfonce le plus communément dans ce dernier d’une
manière telle qu'il en résulte à gauche une proéminence
arrondie et assez volumineuse. On y remarque, en outre,
une valvule iléo-cæcale. Le Pipa fait exception; car, chez
lui, aucun signe extérieur ne sépare les deux portions de

54 J. MAUMUS.

l'intestin. Quant au Crapaud accoucheur, il forme une sorte
de transition : son gros intestin débute par une proémi-
nence arrondie très nette, mais on n'y observe pas de val-
vule iléo-cæcale, ou du moins elle est très peu développée.

C’est donc bien en réalité chez les Reptiles que, pour la
première fois, on voit apparaître à l’origine du gros intes-
{in ce diverticule particulier qui forme un véritable cæcum.
Seulement, au lieu d’être double comme chez les Oiseaux,
il est toujours simple et souvent même il n’est formé que
d'un léger renflement asymétrique. Le cæcum des Reptiles
n’a guère intéressé les zoologisteset, à part peut-être Home,
Cuvier, Carus, Meckel et Oppel qui lui ont consacré quelques
lignes, il n'y a guère de zoologistes qui se sont occupés de
son étude et surtout de son rapprochement possible avec
les cæcums des Oiseaux. Home constate d’abord que chez
le Scinque et chez le Caméléon, il existe une division très
marquée entre le petit et Le gros intestin, celui-ci commen-
cant par un renflement qu'il désigne sous le nom de cæcum.
Il observe que chez l’Iguane, le cæcum est plus net et plus
développé : il lui accorde même une longueur de troisquarts
de pouce. Quant à la Tortue d'Allemagne, elle possède,
d'après lui, un cæcum médian très court, situé sur la ligne
médiane du corps et semblable à celui du Scinque et de
l'Iguane.

Cuvier a également remarqué que chez les Reptiles, l’in-
testin grêle et le gros intestin sont séparés et qu’à leur
limite on trouve presque toujours une valvule circulaire
plus ou moins saillante dans le gros intestin. Après cette
observation générale, il passe en revue les divers ordres et
s'attache à signaler un certain nombre de types qui ont ou
non un cæcum. Il n'en à pas vu chez les Ophidiens dont le
tube intestinal conserve à peu près partoutle même diamètre,
sauf qu'on remarque généralement une légère dilatation
pour le gros intestin.

Quant aux Sauriens, 1l a observé qu'un certain nombre
présentait un pelit cæcum et, siles Crocodiliens n’en ont pas,

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 55

on en trouve, en revanche, chez quelques Chéloniens, bien
que plusieurs en paraissent dépourvus.

Carus n’a jamais remarqué la moindre trace de cæcum
chez les Batraciens. Il déclare, par contre, qu'un certain
nombre de Reptiles en possède et, sans s'occuper de passer
en revue les différents ordres, il signale, cependant,
quelques types chez lesquels il a pu observer un appendice
cæcal. C’est ainsi qu'il en a rencontré chez Seps tridactylus,
chez Gecko ægypliacus, chez les Stellions, les Lézards et
quelques Chéloniens.

Meckel parait avoir insisté davantage sur les cæcums des
Reptiles. Pour lui, il n'existe pas de cæcum chez la plupart
des Ophidiens. Il en signale cependant quelques-uns qui en
possèdent, tels que Vipera lemniscata, Coluber aurora, Ty-
phlops crocotatus, ainsi que le genre Amphishæna qu'il place
parmi les Ophidiens, bien qu'on le range plutôt dans
l’ordre des Sauriens.

Quant aux Chéloniens, il a observé que la plupart et
tout particulièrement les genres Emys et Chelone, ne pos-
sédaient aucun signe extérieur de séparation entre les deux
portions de l'intestin. Dans le genre Testudo, au contraire,
il y a un cæcum court, ample, cylindroïde et se continuant
sans interruption avec la cavité du gros intestin.

La pluralité des Sauriens possède aussi, d’après Meckel,
un appendice cæcal. C’est ainsi quil à constaté sa présence
chez Lacerta aqilis, Lacerta ocellata, Stellio brevicaudatus,
Seps tridactylus, le Caméléon vulgaire, le Scinque offici-
nal, etc.

Chez les Crocodiliens, au contraire, le cæcum fait défaut ;
mais il y à toujours une valvule de séparation entre l'instes-
{in grêle et le gros intestin.

Les lignes que Siebold et Stannius consacrent à la ques-
tion des cæcums chez les Reptiles, n’ajoutent rien à la somme
des connaissances déjà acquiseset, à lire leurs observations,
on acquiert bien vite la conviction qu’elles sont inspirées
du travail de Meckel.

s 1) J. MAUMUS.

J'ai fait, quant à moi, porter mes recherches sur un cer-
tain nombre de types de chaque ordre et j'ai pu me con-
vaincre que si les Reptiles ne possèdent jamais un double
cæcum comme la plupart des Oiseaux, on peut cependant
remarquer que dans la majeure partie des cas. on trouve un
cæcum comparable à celui qu’on observe chez certains
Échassiers comme les Hérons. |

Ainsi, chez les Ophidiens, je signalerai tout particulière-
ment le Python (Python molurus Lin.) comme possédant un
cæcum très développé à l’origine du gros intestin. Le Lype
que j'ai eu l’occasion d'étudier mesurait 2,36 et son tube
intestinal avait une longueur de 2 mètres de la bouche au
cloaque. À 45 centimètres de l'anus, c'est-à-dire à l’origine
du gros intestin, on peut observer un cæcum cylindrique
de 0,03 de longueur, intimement accolé à l'intestin grêle
et si bien recouvert par les feuillets mésentériques, qu'il
est aisé de comprendre comment il a pu échapper à l’ob-
servation. C’est bien là, en effet, un cæcum d'Oiseau, et
mon opinion s'est trouvée corroborée par l'étude histolo-
gique des coupes que J y ai pratiquées.

Comme Meckel l'avait constaté, un appendice cæcal existe
chez presque tous les Sauriens et, bien que Cuvier ait
déclaré qu'il n’y avait pas d'indication de cæcum chez les
Lézards et chez plusieurs Lacertiens, j'ai toujours constaté
sa présence chez les différents types que jai étudiés. Je
citerai notamment le Lézard vert (Lacerta viridis Lin.) et le
Varan (Varanus arenarius Dum.).

Chez le Lézard vert, on remarque d’abord une valvule
iléo-cæcale très nette à l’endroit où l'intestin grêle débouche
dans le gros intestin. Celui-ci présente à son origine un
cæcum de 2 millimètres rappelant par sa forme les appen-
dices cæcaux des Rapaces diurnes. Du côté opposé, on
aperçoit une légère boursouflure donnant comme l'illusion
d’un second cæcum qui aurait avorté au cours de son déve-
loppement. Les coupes histologiques que j'ai pratiquées
dans le cæcum du Lézard vert me permettent de le rappro-

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 5

cher de celui des Oiseaux ; sa structure, en effet, est la
même.

J'aiexaminé égalementun Varan jeune et un Varan adulte.
Chez le Varan jeune, l'aspect du cæcum rappelle celui
du Lézard vert. Chez l'adulte, le gros intestin débute par
un cæcum bilobé à grande courbure externe et présentant
à gauche une dilatation plus considérable qu'à droite.

Quant aux Iguaniens dont certains, d’après Cuvier,
manquent totalement de cæcum ou bien n’en ont qu'un rudi-
menltaire et peu développé, j'ai pu vérifier qu'au moins
chez un Iguane du Brésil (Zquana tuberculata Laur.) le gros
intestin, après avoir reçu littéralement l'intestin grêle dont

une valvule très nette le sépare, présente à son origine un
cæcum assez volumineux atteignant une longueur de 17 mil-
limètres.

Los observations de Meckel à l'égard des Chéloniens
m'ont paru d'une rigoureuse exactitude. La plupart, en
effet, sont dépourvus de cæcums, mais quelques types et
peut-être même le genre T'estudo en entier en possèdent un
très net à l’origine du gros intestin. Ce cæcum est court,
ample, cylindroïde el se continue sans interruption avec
la cavité du gros intestin. On y remarque une valvule 1léo-
cæcale épaisse et circulaire.

Chez les Crocodiliens, malgré les recherches auxquelles
je me suis livré à cet égard, je n'ai jamais trouvé de
cæcum et la limite entre l'intestin grêle et le gros intestin
ne peut s’observer facilement qu’à la surface interne où la
séparation est marquée par une valvule très nette offrant
tous les caractères de la valvule iléo-cæcale, entourée
exlérieurement d’un anneau musculaire puissant, faisant
office de sphincter.

Mais Le cas le plus intéressant est fourni par l'Hattérie (Hat-
teria punctata Gray.) dont j'ai pu étudier le tube intestinal grâce
à l’obligeance de M. le professeur Vaillant. Chez l'Hattérie,
le gros intestin a une longueur de 6 centimètres et un dia-
mètre de 15 millimètres, alors que le diamètre de l’intestin

58 J. MAUMUS.

grêle ne dépasse pas 5 millimètres. A l’origine, on aper-
çoit un cæcum bilobé, dont le lobe droit est toutefois plus
accentué que le lobe gauche. En réalité, ces lobes repré-
sentent deux petits diverticules formant comme l’ébauche
de deux petits cæcums.

Tout d’abord, il pourra paraître singulier qu'un Reptile
considéré comme très inférieur présente deux diverticules
comparables aux appendices cæcaux des Oiseaux, alors que
les Reptiles supérieurs comme les Crocodiliens n’en pré-
sentent pas la moindre (race. Mais il semble qu’un pareil
fait doive facilement s’interpréter si on veut bien se
rappeler que les Rhynchocéphales sont des Reptiles très
anciens représentés déjà au Trias par le genre Æhyncho-
saurus et chez lesquels on trouve encore un ensemble de
caractères primitifs, indiquant clairement que chez eux
l’évolution à été très lente.

Nous pouvons donc conclure que si les cæcums se pré-
sentent chez les Oiseaux avec leur maximun de complexité,
cel organe à pu déjà exister chez les Reptiles et, chez eux,
son développement paraît d'autant plus considérable qu'ils
se rapprochent davantage du type primitif.

S 2. — Les cæcums chez les Mammifères.

En ne se plaçant qu'au seul point de vue du cæcum, on à vu
plus haut que les Oiseaux pouvaient se distribuer en trois
groupes :

Ceux qui sont dépourvus de cæcums, comme la majorité
des Grimpeurs ;

Ceux qui n’en possèdent qu'un seul, comme les Hérons;

Ceux enfin qui en ont deux, comme les Rapaces, les
Gallinacés, les Coureurs, etc.

A ne considérer que le cæcum, cette triple division con-
vient également aux Mammifères, bien que chez eux le
nombre de ceux qui ne possèdent qu'un seul cæcum soit de
beaucoup le plus considérable,

LES CÆCUMS DES OISEAUX. _59

Parmi les zoologistes qui se sont occupés des cæcums des
Mammifères, on retrouve les noms de Home, de Carus, de
Meckel, de Sicbold, de Gegenbaur, de Wiedersheim. Mais
la plupart les ont étudiés isolément et ne se sont nullement
posé la question des rapprochements qu'il ÿ aurait heu de
faire avec la classe des Oiseaux.

Home se contente de déclarer qu'il n'v à qu'un seul
Mammifère qui possède deux cæcums comme les Oiseaux :
c'est le Myrmecophaga didactyla Lin.

Carus pousse plus loin ses observations et au cas du
Myrmecophaga didactyla cité par Home, ilajoute celui du
Daman ({yrax capensis Schreb.).

Quant à Meckel, il fait une revue rapide d’un certain
nombre de types des principaux ordres qui composent la
classe des Mammifères en indiquant s'ils ont où non un
cæCUM.

Siebold et Stannius déclarent qu'un certain nombre
d'Édentés possèdent deux cæcums comme les Oiseaux et ils
citent les cas de Myrmecophaga didactyla et Dasypus sex-
cinctus. À propos de Dasypus sexcinctus, leur observation
doit certainement manquer d’exactitude; car j'ai pu moi-
même constater sur un animal, très jeune il est vrai, que
le gros intestin ne présentait à son origine qu'une poche
ovoide dans laquelle débouchait latéralement l'intestin
grêle.

Pour Gegenbaur qui à été si sobre de détails à propos
des cæcums des Oiseaux et chez qui nous trouvons une
réserve à peu près égale en ce qui concerne le cæcum des
Mammifères, cet organe est la portion la plus variable de
l'intestin et son développement paraît étroitement lié à
l'alimentation. Il est court et peut manquer totalement chez
les Carnivores, tandis que son volume est considérable chez
les Herbivores.

C'est cette même idée que l’on trouve exprimée par Wie-
dersheim. D’après lui, le cæcum des Mammifères présen-
terait suivant le régime alimentaire les modifications les

60 J. MAUMEUS.

plus variées de forme et de grosseur. Ainsi, il est très petit
et peut même faire défaut chez les Carnivores, les Insecti-
vores et les Chéiroptères, alors que chez les Herbivores, sa
longueur dépasse parfois celle du corps. Il a même observé
un certain rapport compensateur entre le cæcum et le reste
de l'intestin terminal.

J'aurais pu encore citer et analyser de nombreux
mémoires ayant trait à l'étude des cæcums chez les
Mammifères; mais l'intérêt eut été médiocre, car aucun
des zoologistes dont j'aurais invoqué le nom n'a essayé de
fixer les rapports que l’on peut établir entre les cæcums des
Oiseaux et ceux des Mammifères.

Rappelons d’abord cette première constatation, faite déjà
plus haut, que chez les Mammifères, comme chez les
Oiseaux, on peut observer des types qui n'ont pas de
cæcum, des types qui n'en possèdent qu'un et enfin des
types qui en ont deux.

Parmi les Mammifères qui n’ont pas de cæcum et qui, à
ce point de vue, rappellent les Pics et, en général, l’ordre
des Grimpeurs, je citerai tout d’abord les Chéiroptères que
l'aspect extérieur et les habitudes rapprochent quelque peu
des Oiseaux. Il y à, en effet, absence complète des cæcums
dans la Chauve-Souris et les Roussettes. Meckel, cependant,
signale une exception. Induit en erreur par une certaine
ressemblance extérieure, il range les Galéopithèques parmi
les Chétroptères et il déclare que dans l’ordre des Chéirop-
tères, les Galéopithèques seuls possèdent un cæcum volu-
mineux. En réalité, les Galéopithèques font partie de
l'ordre plus élevé des Prosimiens et dans cet ordre la
présence d’un cæcum développé est constante.

Plusieurs autres ordres, parmi les Mammifères, nous
offrent un certain nombre de types dépourvus de cæcums :
ce sont les Édentés, les Carnivores, les Insectivores et les
Cétacés.

L'ordre des Édentés qui nous offrira cependant l’un des
rares {ypes pourvus de deux cæcums renferme un certain

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 61

nombre de genres où le cæcum fait totalement défaut. Je
n’en ai pas trouvé chez le Pangolin (Manis macrura Erxl.),
et, chez lui, le gros instestin fait suite à l'intestin grêle,
sans autre indication de limite qu’une certaine différence
de calibre : je n'ai même pas remarqué de valvule de sépa
ration. Je n’en ai pas trouvé non plus chez l’Aï (Bradypus
tridactylus Cuv.). Chez les Carnivores plantigrades, on ne
trouve jamais de cæcum et, d’après Cuvier, les Martres
seules en possèdent parmi les Carnivores digitigrades.

Quant à l’ordre des Insectivores, il offre une admirable
homogénéité. Je n'ai jamais trouvé de cæcum chez eux et
leur canal intestinal se rapproche beaucoup de celui des
Chéiroptères.

Parmi les Cétacés, Cuvier déclare que le cæcum fait
défaut chez le Marsouin, le Dauphin et le Narval. Il croit
même pouvoir affirmer que la Baleine en manque égale-
ment.

Mais le cas le plus habituel chez les Mammifères est la
présence d’un cæcum qui, chez certains types, rappelle le
cæcum unique qu'on trouve chez certains Oiseaux tels que
les Hérons. Chez les Mammifères, en effet, on peut consi-
dérer une doubie disposition au point de vue du mode dont
l'intestin grèle débouche dans le gros intestin.

Généralement l'intestin grêle debouche latéralement dans:
le gros instestin dont l'origine présente un cæcum plus ou
moins développé et la valvule de Bauhin que l’on trouve à
la portion terminale de l'intestin grêle, marque nettement
la limite qui sépare le cæcum de la région qui lui fait suite,
c’est-à-dire du côlon. Ce cæcum,: bien que présentant
habituellement le même diamètre sur toute sa longueur, se
rétrécit parfois à sa portion terminale pour former l’appen-
dice cæcal que l’on remarque chez l'Homme et chez les
Singes anthropomorphes et aussi, d’après Cuvier, dans le
genre Phascolomys de l’ordre des Marsupiaux.

Cette disposition qui est celle de la majeure partie des
Mammifères ne rappelle que de loin la facon dont l’'in-

62 J. MAUMUS.

testin grêle des Oiseaux débouche dans le gros intestin.
Généralement ces deux porlions intestinales se font suite
bout à bout : toutefois, chez le Savacou (Cancroma cochlearia
Lin.) l'intestin grêle débouche latéralement dans le gros
intestin et celui-ci se prolonge en un cæcum qui se rétrécit
à sa portion terminale et forme une sorte d’appendice.

Une seconde disposition beaucoup plus voisine de celle
des Oiseaux est réalisée par les Monotrèmes. Parmi les
caractères qui les rapprochent des Oiseaux, il en est un
qui jusqu'ici n'a pas été signalé et que l’étude de leur tube
intestinal m'a permis de mettre en évidence : c’est le
cæcum dont la forme, la direction et la place ont attiré
mon attention aussi bien chez l’Ornithorhynque que chez
l’'Echidné. |

Chez l'Ornithorhynque (Ornithorhynchus paradozus Blum.)
l'intestin grêle et le gros intestin se font suite bout à bout
et sauf un léger étranglement, la ligne de séparation entre
ces deux portions du canal alimentaire serait peu nette, si,
pour indiquer l’origine du gros intestin, nous n'avions pas
un cæcum étroit et cylindrique, d’une longueur de 3 centi-
mètres, situé à 28 cenlimètres de l'anus. Ce cæcum est
accolé sur toute sa longueur à la portion terminale de
l'intestin grêle et son embouchure dans le gros intestin à
peu près dépourvue de valvule, occupe la région latérale :
aussi, ne peut-on admettre, comme dans les cas précédents,
que le côlon soit une simple continuation en ligne droite du
cæCum.

Chez l'Echidné (£chidna hystrix Blum.) une dépression
circulaire extérieure plus nette sépare l'intestin grêle du
gros inteslin. Quant au cæcum, il présente tous les caractères
de celui de l’Ornithorhynque sauf toutefois la longueur qui,
chez l'Echidné, n’atteint que 5 millimètres.

Cette disposition du cæcum chez les Monotrèmes est la
même que celle qu'on remarque chez les Hérons dont
l’appendice cæcal est accolé latéralement à l'intestin grèle
qui se continue bout à bout avec le gros intestin.

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 63

Enfin certains Mammifères possèdent deux appendices
cæcaux comparables à ceux qu'on observe chez la plupart
des Oiseaux. J'en signalerai trois : le Fourmilier didactyle
(Myrmecophaga didactyla Lin.), le Daman (Hyrar capensis

\

Schreb.) et le Lamantin (Manatus australis Tils.).

La présence du double cæcum chez le Fourmilier didac-
tyle a été signalée par un certain nombre de zoologistes,
par Home, Cuvier, Carus, Meckel, Siebold, etc., et la plu-
part ont remarqué la séparation {rès nette qui existe chez
cet animal entre l'intestin grêle et le gros intestin. Celui-ci
présente à son origine deux petits appendices latéraux
creux à l'intérieur et où l’on peut distinguer une portion
distale qui a une forme ellipsoïdale et une portion proxi-
male représentée par un pédicule étroit qui sert d'insertion.

Chez les Oiseaux cette disposition se trouve réalisée par
bon nombre de petits Passereaux et aussi par un Palmi-
pède Lamellirostre, le Harle (Merqus merganser Lin.) dont
les cæcums toutefois présentent une dimension un peu plus
considérable.

Le Daman possède trois cæcums, comme cela se voit
d'lleurs chez certains Oiseaux. Le fait a été observé par
Martin, Cuvier, Carus et Meckel. Dans son travail d'ensemble
sur le Daman, George n'a pas manqué de signaler la pré-
sence des trois cæcums ; mais les renseignements qu'il nous
donne à leur sujet ajoutent fort peu de chose aux observa-
tions de Cuvier et de Meckel. Chez le Daman, le gros
intestin débute par un cæcum assez volumineux, gros, court
et renflé en forme de sac. C’est là que débouche l'iléon,
par une ouverture étroite et où l’on remarque une valvule
iléo-cæcale. Au cæcum fait suile une poche de 2 centimètres
environ qui représente le commencement du côlon. Après
cette poche, le côlon se rétrécit subitement, puis se renfle
de nouveau. C’est à l'extrémité antérieure de ce renflement
que se trouvent deux appendices coniques longs d'environ
6 centimètres et présentant une ouverture de 2 millimètres.
D'après Meckel, leur surface interne est dépourvue de

Ô# J. MAUMUS.

villosités et il croit pouvoir retirer de ce fait qu’il n’y à pas
d'assimilation possible avec les cæcums des Oiseaux qui
ont tous des villosités au moins à leur portion proximale,
L'observation de Meckel ne peut éloigner l'idée d’un
rapprochement avec les cæcums des Oiseaux; car dans
certains types où les cæcums peu développés tendent à
devenir une glande lymphoïde, les villosités disparaissent
ou du moins sont fort peu nombreuses, même à l’origine
des cæcums. L'absence de valvules ne doit pas davantage
supprimer tout rapport avec les appendices des Oiseaux ;
car, comme on la vu plus haut, il ÿ à un certain nombre
d'Oiseaux chez lesquels il n'existe pas de valvule entre les
cæcums et l'intestin.

Le cas du Lamantin est peut-être plus curieux et aussi
moins connu. En effet, à part Cuvier, Meckel et quelques
auteurs qui se sont visiblement inspirés de leurs travaux, les
zoologistes ne paraissent pas s'être occupés du cæcum du
Lamantin. Il est court, assez gros et divisé à son extrémité
eu deux branches, ayant chacune une forme conique. C’est
plutôt un double cæcum comme celui du Daman : seulement
au lieu de déboucher séparément dans l'intestin, les deux
cæcums se réunissent en un tronc unique qui aboutit seul
dans la cavité du côlon. Mais ce fait se rencontre également
chez les Oiseaux et pour ne citer qu'un exemple, ne voit-on
pas les cæcums de l’Autruche déboucher tout d'abord dans
une poche unique qui seule communique avec l'in-
testin.

En résumé, le cæcum que possèdent la plupart des Mam-
mifères et ceux des Oiseaux paraissent avoir une origine
commune et si des différences notables existent entre le
cæcum des Mammifères supérieurs et celui du Héron, par
exemple, il est facile d'établir toute une série de transitions
lentes, grâce au cæcum des Marsupiaux et des Monotrèmes.
En outre, quelques Oiseaux comme le Savacou parmi les
Oiseaux à un seul cæcum et le Marabout parmi les types à
cæcum double, présentent à leur extrémité un rudiment

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 65

d’appendice cæcal comparable à l’appendice vermiculaire
de l'Homme et des Singes anthropomorphes.

CHAPITRE V

LE TROISIÈME CÆCUM

Outre le double cæcum que l’on vient d'étudier, on
trouve encore dans le tube intestinal d’un certain nombre
d'Oiseaux adultes, un troisième appendice qui n’a guère été
aperçu que par quelques zoologistes, mais que Meckel a
cependant observé et qui, pour cette raison, porte souvent
le nom de cæcum de Meckel.

Je dois toutefois déclarer que ce n’est pas à Meckel que
revient l'honneur d’avoir signalé le premier cet appendice
et déjà, bien avant lui, Macartney avait remarqué que dans
le petit intestin des Oiseaux se trouvait un appendice qui
n'était autre que le restant du canal vitellin. Après avoir
constaté que ses dimensions, sa forme et sa structure
n'avaient pas encore élé déterminées, Macartney énumère
un certain nombre d'Oiseaux chez lesquels cet appendice
existe et il croit pouvoir conclure qu'il remplit l'office
d’une glande muqueuse, exemple curieux de l’économie de
la nature qui adapte un organisme fœtal à l'exercice d'une
fonction particulière chez l'Oiseau adulte.

Cuvier a également observé le troisième cæcum ; mais,
pour lui, cet appendice lui paraît remplacer le cæcum des
Mammifères et il place à son point d'insertion la limite
entre l'intestin grêle et le gros intestin.

D'après Meckel, on trouve chez tous les Oiseaux, dès la
première période de la vie, un appendice aveugle qui se
détache de la portion moyenne de l'intestin grêle et
qui, selon toute probabilité, est un reste du conduit vitel-
lin. Mais si Meckel n’a rien ajouté de nouveau aux observa-
tions de Macartney, il faut cependant lui savoir gré d’avoir
mentionné un certain nombre d’Oiseaux chez lesquels cet

ANN. SC. NAT. ZOOL. XV 0

66 J. MAUMUS.

appendice persiste durant toute l'existence et, parmi ces
derniers, il signale tout spécialement les Oiseaux d’eau.

En réalité, tous les Oiseaux à l’état jeune ont un troi-
sième cæcum, mais dans la majeure partie des cas il dispa-
rait chez l'adulte et un petit nombre seulement le conser-
vent durant toute la vie. Je me suis demandé tout d’abord
comment se formait cet appendice, me réservant d'examiner
dans la deuxième partie, les détails de sa structure histolo-
gique et son mode de disparition chez les types où on ne les
rencontre plus à l’âge adulte.

Comme l'avait déclaré Macartney et comme Meckel l'avait
également supposé, le troisième cæcum est bien le restant
du canal vitellin qui, pendant les premiers stades de déve-
loppement, met la vésicule du jaune en communication
avec l'intestin. J'ai même pu suivre sur différents types et
tout particulièrement sur le Poulet les diverses phases par-
courues par le canal vitellin jusqu'au moment où son extré-
mité s'oblitère pour former définitivement le cæcum.

Si on examine l'embryon du Poulet au cinquième jour,
on voit quà moitié trajet environ entre l'estomac et les
deux petites papilles cæcales, une communication est éta-
blie entre la vésicule du jaune et l'intestin. C’est là,
l’ébauche du canal vitellin. A ce moment il n’y a pas encore
de canal proprement dit et tout ce que j'ai pu observer,
c'est qu'un léger pédicule, creux à l'intérieur, sépare la vé-
sicule du jaune de l’orifice qui la fait communiquer avec
l'intestin grêle. |

Les jours suivants, la disposition que je viens d'indiquer
ne change guère et ce n’est qu'à partir du quinzième jour
que le pédicule s’allonge et devient un véritable canal. Le
vingtième jour, le canal vitellin a déjà une longueur de
3 millimètres, qui est celle qu'il gardera pendant environ
une dizaine de jours. L'inlestin a alors une longueur de
21 centimètres et l'endroit où débouche le canal vitellin est
situé à 9 centimètres de l'extrémité du tube digestif.
Pendant les jours qui vont suivre, l'intestin s’accroitra dans

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 67

les limites variant de 8 à 10 centimètres chaque vingt-
quatre heures ; mais le rapport entre l'allongement intesti-
nal et la distance du canal vitellin à l'anus restera constant.

À partir du trentième jour, le contenu de la vésicule du
jaune commence à s'épuiser et, sept jours plus tard, la vé-
sicule n'a plus qu'un volume très réduit, comparable au
volume d’une tête d'épingle. Le canal vitellin présente alors
une longueur de 5 millimètres et il est facile de prévoir
que ce qui reste du jaune ne tardant pas à être résorbé, la
portion terminale du canal se fermera et l'organe deviendra
désormais un véritable cæcum. Tels sont, en effet, les diffé-
rents stades parcourus du trente-septième au quarante-cin-
quième jour à parlir duquel le troisième cæcum est défini-
tivement organisé chez le Poulet.

Je dois toutefois signaler quelques variations résultant
surtout du régime alimentaire auquel on a soumis les ani-
maux en expérience. Les faits que je viens de signaler se
rapportent à des Poulets copieusement nourris avec une
pâtée composée de pain et de farine de maïs; mais si on
fait jeûner les Poulets et qu'on ne leur distribue qu'une
nourriture parcimonieuse, la vésicule du jaune faisant
l'office de réserve alimentaire, suppléera à l'insuffisance de
l'alimentation et s'épuisera plus tôt. Dans ces conditions,
on peut assister à la formation du troisième cæcum dès le
trente-cinquième jour et même dès le trente-deuxième.

En comparant à différents jours d'intervalle, chez un
Poulet nourri à la pâtée, la longeur de l'intestin et la dis-
tance du troisième cæcum à l'anus, j'ai pu dresser le tableau
suivant :

68 J. MAUMUS.

oo |

JOURS LONGUEUR DE L'INTESTIN DISPANCERE SeICHCUM
a à “ A L ANUS.

DOS ects 21 centimètres. gene

DORE ANERSCRERMENTE 33 — 13 centimètres.
PAS RP SO à olc ce 47 — 14 —

PA A ed Ce OS D9 — 19 —

DS CAES ne Ci DA EC 55 — 19 —

SUR SR 0 eo ë 64 = 26 —

SL (CRE Ke ei RE A ES FEES 64 —_ 26 —

AN De D Ce 77 — 31 —

A lire les chiffres précédents, on voit qu'à mesure que
l'intestin s’allonge, la distance du troisième cæcum à l'anus
augmente également et si de la longueur totale de l'intestin
on retirait les dimensions du gros intestin qui varient de 3
à 10 centimètres environ, on peut retirer cette conclusion
que le troisième cæcum débouche dans l'intestin grêle à un
niveau sensiblement placé à la moitié de son trajet.

Les constatations que je viens de faire s'appliquent à tous
les Oiseaux jeunes, quel que soit l’ordre auquel ils appar-
tiennent ; mais, dans la plupart des cas, cet appendice sur-
numéraire ne tarde pas à disparaître et ce n'est guère que
chez un petit nombre d'Oiseaux qu'on le voit subsister du-
rant toute la vie. Parmi ces derniers, Meckel avait signalé
les Oiseaux d’eau que nous désignons plutôt aujourd’hui
sous le nom de Palmipèdes. Son observation bien qu'exacte
pour cet ordre est malheureusement incomplète, car les
Palmipèdes ne sont pas les seuls Oiseaux chez lesquels le
troisième cæcum subsiste. On peut ajouter un autre ordre :
celui des Échassiers. Chez les Echassiers, en effet, de même
que chez les Palmipèdes, on observe à l’âge adulte un cæ-
cum surnuméraire, généralement court, de forme à peu
près conique et dont le Canard offre un excellent exemple
(PI. IV, fig. 2). Comme on l’a vu chez le Poulet jeune, il
débouche dans l'intestin grêle, environ au milieu de son
lrajet. Voici, du reste, quelques-unes des constatalions
faites sur un certain nombre de types où J'ai pu mesurer à

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 69

la fois la longueur de l'intestin et la distance du troisième
cæcum à l’anus.

Longueur Distance
de l'intestin du 3° cæcum à l'anus.

CE ee AR rt à 2m 50 42,09
Canard sauvage. tit 1 .te 12,47 0,60
Double Macreuse. 727.1... 1:39 0,75
COURS RE cos 0,6% Om ,30
RATER ER RE ne uses 02,65 Om,30
Giecgne noires..r.: 172%... 32,10 12,40

Or, si de la distance qui sépare le troisième cæcum de
l'anus on défalque la longueur du gros intestin, on trouve
toujours que cet appendice débouche sensiblement à moilié
trajet de l'intestin grêle.

En dehors des Palmipèdes et des Échassiers, je n'ai
jamais rencontré d'Oiseau adulte possédant un troisième
cæcum. C'est, qu’en effet, il disparaît au bout d’un certain
temps après sa formation. Chez un Poulet de cent-quarante-
neuf jours, dont l'intestin mesurait 1°,66, il n’était plus
représenté que par un mince filament de 4 millimètres, dé-
bouchant à 63 centimètres de l'anus.

Macartney déclare que son volume est parfois considé-
rable ; quant à moi, je ne lui ai jamais trouvé une longueur
supérieure à 2 centimètres et son diamètre à la base ne
dépasse guère 3 à 4 millimètres.

Son mode de disparition chez les Oiseaux qui ne le pos-
sèdent plus à l’âge adulte a retenu quelques temps mon
attention ; mais comme c'est à l’histologie que j'ai recours
pour trouver l'explication du procédé mis en œuvre, j'ai cru
devoir renvoyer à la deuxième partie de mon travail les
observations que j'ai à présenter à cet égard.

DEUXIÈME PARTIE

HISTOLOGIE ET PHYSIOLOGIE

Dans cette deuxième partie, j'aborderai un ensemble de
questions dont la solution intéresse à la fois l'Histologie et
la Physiologie des cæcums.

CHAPITRE PREMIER

HISTOLOGIE

$ 1”, — Considérations générales sur l'histologie des
cæcums.

L'anatomie macroscopique à pu nous faire connaître la
forme des cæcums et leurs rapports avec les organes voi-
sins : elle à pu nous permettre d'étudier leur circulation,
leur innervation et nous montrer que si chez certains
Oiscaux, comme les Coureurs, la muqueuse présente des
plissements nombreux et de nombreuses valvules, chez
d’autres, au contraire, à cæcums très réduits, comme les
Rapaces diurnes, la surface intestinale est à peu près lisse.

De pareilles observations présentent un certain intérêt et
dès maintenant il ne paraît pas trop prématuré de conclure
que le rôle de ces organes semble être en raison directe de
leur développement. Il est certain, en effet, que le Nandou
qui a des cæcums démesurément longs et dont la surface
interne est encore accrue par le développement considérable
des replis et des valvules, doit retirer de ces organes un tout

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 11

autre bénéfice que le Pigeon chez qui ils sont à peine vi-
sibles et qui ne reçoivent jamais de matières alimentaires à
leur intérieur.

Toutefois l'anatomie macroscopique ne nous à rien
révélé sur les détails de leur structure intime et si nous vou-
lons ètre renseignés à cet égard, il faudra recourir à la
technique histologique. L'histologie, en effet, nous mettra
à même d'observer en détail les divers éléments qui entrent.
dans la structure des appendices cæcaux et c'est grâce à ses
procédés, qu’il sera possible de trouver une solution aux
questions d'anatomie microscopique que l'on peut, à
mon avis, ramener à six principales :

1° L'examen histologique des différentes portions des
CÆCUMS ;

2° Les villosités ;

3° Les glandes ;

4 Le tissu réticulé ;

5° Les éléments Iymphoïdes ;

6° L'examen histologique du troisième cæcum.

Mais auparavant, je crois utile d'indiquer la technique
histologique à laquelle j'ai eu recours.

S 2. — Technique histologique.

En histologie, la première précaution à prendre, c'est de
prélever avec soin les pièces qui seront soumises plus tard
à l'examen microscopique et d'éviter la moindre lésion qui
pourrait déformer les tissus où modifier leur aspect. À cel
effet, après avoir reposé l'organe sur une plaque de liège,
j'ai toujours employé un rasoir bien affüté, pour prélever les
divers fragments qui me paraissaient les plus propres à favo-
riser mes recherches. De cette façon, on ne court pas le
risque d’écraser l’épithélium de la muqueuse dont les
cellules se déforment si facilement quand on coupe aux
CISEAUX.

M'étant bien vite apereu que la structure histologique des

72 J. MAUMUS.

cæcums différait assez sensiblement suivant le niveau étudié,
j'ai toujours eu soin de prélever, à propos de chaque type,
les pièces à trois endroits différents : à la portion proximale,
à la portion moyenne et à la portion distale.

Bien que je n’aie nullement l'intention d'entrer dans tous
les détails de la technique histologique que j'ai suivie, je
crois utile cependant d'indiquer les fixateurs et les colorants
auxquels j'ai eu recours en faisant connaître rapidement
leurs inconvénients ou leurs avantages.

Frxareurs. — Ceux que j'ai employés le plus fréquemment
sont au nombre de six. Ce son :

1° L'alcool ;

2° Le bichromate de potasse ;

3° Le sublimé ;

4° Le Zenker ;

5° Le Bouin;

6° Le Lindsay ;

Ces différents liquides ont été employés tantôt isolément
et tantôt comparativement, afin de contrôler l'une par
l’autre la lecture de mes coupes. Je déclare, en outre, que
pour obtenir de bonnes fixations, il faut ouvrir largement
les cæcums ou les pièces qu'on y prélève.

1° A/coo!. — Je n'y ai eu recours qu'assez rarement el
seulement dans les cas où il me suffisait d'obtenir des vues
topographiques ou bien encore quand, après avoir reçu des
pièces d'Oiseaux rares, il était inutile de chercher une
bonne fixation par suite de la mauvaise conservalion des
tissus.

2° Bichromate de potasse à 2,5 p. 100. — Ce réactif m'a
rendu des services malgré son discrédit auprès de certains
histologistes. Il a, en effet, le grave inconvénient de dis-
soudre la chromatine des noyaux, ce qui en exclut l'emploi
pour les recherches histologiques fines. En revanche, il m'a
rendu de bons services toutes les fois qu'il s'est agi d'obtenir
par macéralion, par pinceautage ou agitation dans l’eau, une
préparation de tissu réliculé.

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 1e

3° et 4°. — Les mélanges à base de sublimé acétique pro-
prement dit et mélange de Zenker méritent une mention
spéciale, en raison de leurs hautes qualités au point de vue
de Ia fixation.

Employé simplement sous la forme de solution aqueuse
saturée, additionnée au moment de l'emploi d'acide acétique,
le sublimé est déjà capable de rendre de bons services ;
mais il modifie sensiblement la structure du protoplasma et
quand il s’agit de recherches un peu fines, il a l'inconvénient
de lui communiquer un aspect fibrillaire artificiel
en outre, il a un pouvoir de pénétration extrêmement
faible.

Mais la plupart de ces inconvénients disparaissent si on
emploie le sublimé sous la forme connue actuellement dans
la science sous ie nom de liquide de Zenker. On peutdire sans
hésitation que, dans ce mélange, les diverses parties consli-
luantes conservent toutes leurs qualités en perdant la plu-
part de leurs défauts. C’est ainsi que le grave défaut repro-
ché au bichromate de potasse de dissoudre la chromatine
du noyau disparaît ici par suite de l’adjonction au sublimé
d'acide acétique, mélange qui assure une conservation extré-
mement satisfaisante des noyaux. D'autre part, les forma-
tions fibrillaires dues à l’action du sublimé sont beaucoup
moins accusées lorsque le bichlorure est associé au bichro-
mate et à l'acide acétique. Ce célèbre mélange qui n’a cessé
de rendre les plus grands services aussi bien dans le domaine
de l'anatomie pathologique que dans celui de l'histologie
proprement dite, présente encore l'avantage d’une puissance
de pénétration considérable et permet l'emploi de toutes
les colorations. La safranine elle-même est applicable aux
pièces fixées par ce procédé, surtout après mordençage
préalable à l’alun de chrome, suivant la technique préco-
nisée par Henneguy.

Le seul inconvénient de ce fixateur (et encore faut-il
reconnaître que c’est là un reproche peu grave), est d'exiger
des lavages extrèmement soigneux, sous peine de voir appa-

14 J. MAUMUS.

raître dans les préparations des précipités de sels mercu-
riques fort désagréables.

C'est à ces deux réactifs que je me suis spécialement
adressé quand je me suis préoccupé d'étudier l'anatomie
microscopique des cæcums.

»°et 6°. — Dans les cas où j'ai eu spécialement en vue
l'étude cystologique des éléments ou la structure fine du
protoplasma et des noyaux, les pièces ont été fixées par le
liquide de Bouin et le liquide de Lindsay.

L'éloge de ce dernier réactif n’est plus à faire. En réalité,
ce mélange n'est qu'une modification de celui de Flemming
et, c'est grâce à son emploi que la plupart des faits de fine
morphologie cellulaire ont été acquis. Les résultats que j'en
ai obtenus ont été excellents.

Je tiens également à dire tout Le profit que j'ai retiré du
mélange nouvellement introduit dans la science par les
frères Bouin. Il présente sur le précédent quelques avan-
tages. En effet, il possède une force de pénétration plus
grande, ce qui permet la fixation de pièces sensiblement
plus volumineuses, ne forme pas de croûte à la surface des
pièces et enfin est susceptible de colorations multiples, bien
que la méthode de choix me semble être après ce fixateur
la coloration à l’hématoxyline au fer de Heidenhain, suivie
du mélange de Van Gieson. En somme, ce réactif permet de
meltre en évidence à peu près tous les faits relatifs à la
morphologie cellulaire et il me semble qu’on peut, sans
exagéralion, le comparer aux mélanges de Flemming et de
Lindsay.

CoLoranTs. — Bien que cerlains réactifs se prêtent à des
colorations multiples, le choix des colorants a été presque
toujours subordonné à la nature des fixateurs. J'ai fait
usage de presque tous les colorants employés en histologie ;
mais tandis que les uns sont des colorants nucléaires, les
autres sont des colorants plasmatiques.

Parmi les colorants nucléaires, ceux qui m'ont rendu le

plus de services sont :

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 15

1° Le picro-carmin ;
2° L'hématoxyline de Delafield:;

9 L'hémalun de Maver ;

4° L'hématoxyline au fer de Heidenhain ;

5° La safranine ;

6° Le rouge-Magenta en solution phéniquée ;

1° Le bleu polychrome de Unna.

Comme colorants plasmatiques, j'ai utilisé :

1: L’éosine à 1 p. 100;

2° L’orange G ;

3° Le Lidchgrunn;

4° Le Van Gieson ;

_à° Le mélange de Benda.

Enfin, pour les recherches de fibres élastiques, j'ai eu
recours à la solution d’orcéine acide préparée suivant la
formule de Unna.

Dans le cas des fixations par l'alcool, le sublimé et le
Lenker, j'ai coloré de préférence à l’hématoxyline suivie de
quelques gouttes d'éosine ou encore d'orange G.

Pour les pièces fixées au Bouin, j'ai donné la préférence à
la coloration à l'hématoxyline au fer de Heidenhain et
mélange de Van Gieson.

Enfin, après l’action du mélange de Lindsay, les coupes
ont été, dans la majorité des cas, colorées par le rouge-
Magenta, complété par le mélange de Benda.

Parfois même, mais assez rarement, après celte fixation,
jai fait usage du bleu polychrome de Unna et de l’alun de
de chrome.

(a # 2)

3. — Examen histologique des différentes portions
des cæcums.

En éludiant au microscope les nombreuses coupes que
j'ai pratiquées dans les différentes parties des cæcums, j'ai
bien vite acquis la conviction que suivant le niveau où on
fait la coupe, il existe des différences assez marquées que les

76 J. MAUMUS.

procédés histologiques peuvent seuls nous révéler. A cet
égard, on peut diviser les cæcums en trois régions : la
région proximale, la région moyenne et la région distale.
Entre ces trois régions les limites sont peu nettes; mais
à la faveur des coupes en séries on peut remarquer qu'entre
deux régions voisines on trouve tout un ensemble de stades
intermédiaires.

Toutefois, l’observalion précédente ne s'applique qu'aux
Oiseaux à cæcums bien développés comme les Coureurs, les
Palmipèdes et la plupart des Gallinacés. Au contraire, si on
examine les Oiseaux à cæcums réduits, comme les Pigeons
et la plupart des Passereaux, on remarque que la structure
histologique de leurs cæcums est partout la même et il est
à peu près impossible d'y distinguer les trois régions précé-
dentes. |

Disons d’abord qu'au point de vue de leur structure
générale, les cæcums présentent les quatre tuniques de
l'intestin :

1° Une tunique muqueuse {1);

2° Une tunique sous-muqueuse ;

3° Une tunique musculaire ;

4° Une tunique séreuse.

Cette dernière tunique ne retiendra pas mon attention,
car aucun caractère spécial ne la distingue, et elle se com-
porte, à l'égard des cæcums comme le mésentère, dont
elle n’est, du reste, que la continuation, se comporte à
l'égard de l'intestin.

(41) Chez les Mammifères, on remarque au-dessous de la muqueuse intes-
tinale une faible couche musculaire (muscularis mucosæ) qui précède un
tissu conjonctif lâche constituant la sous-muqueuse. Chez les Oiseaux, je
n'ai observé nettement cctle disposition que dans les cæcums des grands
Coureurs comme le Nandou. Chez les lypes à cæcums moyennement déve-
loppés, la muscularis mucosæ est encore représentée par quelques éléments
de faible importance, mais quand les cæcums sont rudimentaires cette
couche disparait complètement. Je n'insisterai donc pas sur la muscularis
mucosæ et, dans les pages qui vont suivre, je donnerai l'appellation de tu-
nique musculaire à la couche située au-dessous de la séreuse et qui consti-
tue la musculature propre de l'intestin et des cæcums.

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 7

Par contre, les autres tuniques présentent un ensemble
de caractères qui permettent, au seul examen d’une coupe,
de déclarer qu'on à sous les yeux des fragments de la région
distale, moyenne ou proximale.

Mais, devant étudier en détail dans des paragraphes ulté-
rieurs quelques-uns des tissus formés par ces tuniques, je
me contenterai, pour le moment, de donner une description
histologique rapide des différentes régions des cæcums chez
un Oiseau où ces organes sont assez bien développés, et
comme type, je prendrai le Canard.

Ce qui caractérise la portion distale des cæcums du
Canard, c’est le faible développement des divers tissus qui
les forment. La tunique musculaire s’y trouve considérable-
ment réduite, et bien qu'elle apparaisse encore neltement à
l'examen microscopique, son épaisseur n’est guère que la
moitié de celle qu'on observe à la région proximale et
moyenne. En outre, les fibres longitudinales y sont peu
nombreuses, et jamais les éléments Iymphoïdes ne se déve-
loppent dans l’épaisseur de la couche musculaire.

La sous-muqueuse, qui acquiert une certaine importance
dans les autres régions, existe à peine, et l’épithélium de la
muqueuse, après avoir recouvert les villosités, vient à peu
près s'accoler au tissu musculaire. Les glandes y sont peu
nombreuses, et seulement de loin en loin, on observe
quelques glandes closes à la base des villosités. Celles-ci,
bien que moins nombreuses que dans les autres régions, s'y
lrouvent cependant représentées, et on les voit constituer
plusieurs faisceaux disposés en éventail. J’ajouterai que, dans
cette région, on ne trouve jamais de valvules conniventes,
observation qui m'a été fournie par l’anatomie macrosco-
pique, et qui ne manque pas d’un certain intérêt, surtout
quand on songe au développement considérable des valvules
dans les autres régions, chez certains Coureurs, en parti-
culier.

Dans la région moyenne des cæcums, le tissu musculaire
est largement développé el l'ensemble des fibres forme une

18 J. MAUMUS.

épaisseur double de celle de la région précédente. Les fibres
circulaires surtout forment là un gros faisceau, tandis que
les fibres longitudinales n’occupent dans les coupes qu'un
espace fort réduit, correspondant au huitième de l’espace
des fibres circulaires. Les villosités y sont nombreuses et
présentent surtout un aspect lobé. Celte région, sans être
encore très riche en glandes, offre cependant un certain
nombre de glandes closes dans l'épaisseur de Ia sous-
muqueuse.

Mais la portion vraiment intéressante des cæcums est la
portion proximale. Ce n’est pas que la tunique musculaire
y présente une épaisseur plus considérable que dans la
région précédente ; mais la sous-muqueuse y est envahie
presque entièrement par le tissu Iymphoïde, qui représente
ici un élément des plus remarquables. Son développement
est tel qu’il pénètre même dans le tissu musculaire, comme
s'il voulait se substituer à ce dernier. Quant aux villosités,
au lieu d'être ramifiées, comme dans les cas précédents,
elles ont plutôt l'aspect conique, avec une base parfois très
élargie.

A l'occasion de la structure de la portion proximale des
cæcums, je dois signaler également la présence d'un
sphincter que l’on rencontre toujours chez les Oiseaux à
cæcums développés. C’est, dans la plupart des cas, un
anneau musculaire formé d’un faisceau important de fibres
circulaires et de fibres radiées dont le plus grand dévelop-
pement correspond à l'endroit où le cæcum forme un angle
aigu avec l'intestin. L'ouverture, circonscrite par le sphinc-
ter, a habituellement la forme d'une ellipse allongée, dont
le grand axe serait parallèle à l'axe intestinal. C'est le cas
du Pélican (Pelicanus onocrotalus Lin.), chez lequel j'ai
trouvé un grand axe de 1 centimètre et un petit axe de
4 millimètres. L'ensemble des tuniques qui, avec le {issu
musculaire, forment le sphincter, sont les mêmes que celles
des cæcums, et elles fout généralemeut saillie à l'intérieur,
sous forme de bourrelet.

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 79

Chez certains types, comme l’Outarde canepetière (O4
tetrax Lin.), j'ai pu constater que le bourrelet du sphincter
présente à sa partie libre une série de petits prolongements,
comme des sortes de dents(cinq chez l'Outarde) faisant saillie
vers l'intérieur. Ces petits appendices correspondent tou-
jours à des stries longitudinales qui parcourent les cæcums
dans le sens de leur longueur. Cette observation s'adresse
en général à tous les types dont les cæcums ont acquis un
très grand développement. En outre, on n'observe jamais
de villosités au niveau du sphincter; ce n’est donc pas là
que l'absorption peut se faire, et son unique rôle parait êlre
de défendre ou de permettre l'entrée et la sortie des rési-
dus de la digestion.

Mais chez les Oiseaux à cæcums peu développés, comme
c'est le cas des Rapaces diurnes, le sphincter est rudimen-
taire. On ne trouve cependant jamais de résidus de la diges-
tion à leur intérieur. Ce fait, d’ailleurs, s'explique aisément
quand j'aurai dit que l’orifice par lequel débouchent ces
cæcums est extrêmement étroit, atteignant tout au plus
1 millimètre. Dans quelques cas cependant, où ce même
orifice est un peu plus développé, comme chez Sprzaelus
coronatus (Lin.), où il atteint environ 3 millimètres, et où la
forme rappelle une sorte de boutonnière en croissant, on
aperçoit un bourrelet qui se détache de la lèvre supérieure
et qui constitue comme une sorte de clapet venant fermer
l'orifice des cæcums.

$ 4. — Les villosités.

Suivant Siebold et Stannius, on ne trouve que très rare-
ment des villosités à l'intérieur des cæcums. Oppel, au con-
traire, note l'importance qu’elles acquièrent chez certains
Oiseaux tels que les genres Gallus el Cygnus.

En réalité, on remarque des villosités à tous les niveaux
de la surface interne des cæcums, et bien qu'elles soient
parliculièrement nombreuses à la région proximale,

80 J. MAUMUS.

elles n’en existent pas moins dans les autres régions.

Je dois déclarer, toutefois, que chez les Oiseaux à cæcums
très réduits, il n’y a pas de villosités, ou du moins, elles
sont fort peu nombreuses.

La structure des villosités des cæcums des Oiseaux est la
même que celle des villosités que l’on rencontre aux diffé-
rents niveaux de l'intestin. Au-dessous d’une muqueuse
recouverte d’un épithélium cylindrique, se trouve une sous-
muqueuse qui doit son origine à un tissu réticulé dont les
mailles sont (toujours plus ou moins envahies par les cel-
lules du tissu Ivmphoïde. En outre, entre la muqueuse et la
sous-muqueuse, on observe un réseau capillaire de vais-
seaux sanguins finement anastomosés entre eux, qui
forment autour des villosités une sorte de treillis et qui
assurent l'irrigation de ces organes.

On a souvent décrit les cellules épithéliales qui recouvrent
les villosités, et la plupart des zoologistes s'accordent à leur
prêter aujourd'hui un rôle important dans les différents
phénomènes d'absorption ; je me contenterai d'ajouter
qu’elles sont toujours le siège d’une caryocinèse très active
qui se continue durant toute la vie de l'animal.

Eberth, dans son travail sur l’épithélium de l'intestin des
Ciseaux, déclare qu, durant le cours du développement de
certains d’entre eux, tels que le Poulet et l’'Ente, on trouve
parfois des cils vibratiles à l'extrémité libre des cellules.
J'ai voulu vérifier l'observation d’Eberth, et je dois avouer
qu'à aucun stade du développement du Poulet, je n'ai vu de
cils vibratiles. Les quelques prolongements filiformes que
j'ai pu remarquer m'ont paru plutôt être de simples acei-
dents de préparation.

Ce qui caractérise encore tout particulièrement les villo-
sités des cæcums, c’est la très grande variété de leurs formes,
qui peuvent se ramener à cinq.

Voici d’abord la forme que je nommerai classique. Ce
sont des éléments renflés à leur base et terminés en pointe
à leur partie libre. Sous cet aspect, elles rappellent la forme

LES CÆCUMS DES OISEAUX. S1

d'un cône généralement très délié. On les trouve un peu à
tous les niveaux de la face interne des cæcums et tout spé-
cialement à la portion proximale.

Quelques-unes sont arrondies à leur portion terminale et
la muqueuse qui les recouvre présente une disposition cré:
nelée qui en augmente considérablement la surface. J'ai
observé cette forme chez le Coq domestique (PI. IT, fig. 4).

D'autres ont un aspect lobé, avec toute une série de
découpures plus ou moins profondes autour d’un axe cen-
tral. On les trouve dans la portion moyenne des cæcums du
Canard (PI. Il, fig. 5).

On en voit qui présentent des formes en éventail, rappe-
lant assez bien la disposition des feuilles palmées de cer-
lains arbres. C’est encore, chez le Canard, à la portion dis-
tale du cæcum, que les villosilés présentent un pareil aspect
(DIE He)

Mais la forme intéressante par son degré même de com-
plexité, s’observe chez certains Coureurs et plus particu-
lièrement à la portion proximale et moyenne des cæcume
du Nandou. Les villosités que j'y ai remarquées s’éloignent
complètement des formes précédentes: ce sont de véritables
arborisalions présentant des découpures profondes et très
irrégulières et on comprend aisément comment une {elle
disposition augmente singulièrement la surface d'absorption
qui doit être très active chez des Oiseaux d'aussi grande
taille (PI. IE, fig. 2).

Ces remarques relatives aux villosités ne s'appliquent
qu'aux Oiseaux à cæcums développés. Quant aux Oiseaux à
cæcums très réduits et chez lesquels, par conséquent, les
résidus de la digestion ne pénètrent pas, on ne trouve pas
à proprement parler de villosités dans ces organes. On n’y
voit guère qu'une série de renflements de tissu Iymphoïde
faisant hernie vers l'intérieur et faiblement tapissé par un
simple épithélium de la couche muqueuse.

ANN. SC. NAT. ZOOL. XV.

82 J. MAUMUS.

$S >. — Les glandes.

Les seuls renseignements que nous possédions sur les
glandes des cæcums des Oiseaux sont dus à EÉberth et à
Oppel.

Dans les pages consacrées à l'aperçu bibliographique, j'ai
déjà analysé le travail d’'Eberth et je rappelle que d’après lui,
les cæcums des Oiseaux possèdent trois espèces de glandes
closes :

1° Des follicules tout à fait petits enfoncés dans la muqueuse
et la sous-muqueuse ;

2 Des follicules un peu plus gros comprenant trois ou
quatre groupes analogues aux follicules des Mammifères.

3° De grosses glandes résultant de l’agglomération des
follicules et pourvues d’une enveloppe tantôt mince (Oie) et
tantôt plus épaisse (Poule).

Quant à Oppel, il se contente de reproduire les observa-
lions d’Eberth, en en modifiant seulement les expressions,
mais sans que le moindre fait nouveau vienne enrichir la
somme de nos connaissances à cel égard.

En réalité, l'appareil sécréteur des cæcums comprend deux
éléments glandulaires distincts :

1° Des glandes à canal excréteur.

2° Des glandes closes.

Mais ces deux types ne s’observent en grand nombre que
chez les Oiseaux à cæcums développés: aussi est-ce chez
eux que je vais tout d'abord les étudier.

Les glandes à canal excréteur sont généralement inter-
posées entre les villosités intestinales et plus ou moins
enfoncées dans l'épaisseur de la sous-muqueuse. Le tube
excréteur, d’un diamètre si faible que les parois sont souvent
en contact, est formé d'un épithélium cylindrique dont les
cellules juxtaposées se disposent parfois surtout chez les
Oiseaux jeunes, sur deux couches superposées. À la portion
terminale du tube excréteur, se trouvent un el rarement

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 83

deux renflements constituant les acini de la glande. Les
cellules qui tapissent l'acinus sont disposées sur plusieurs
couches, mais contrairement à ce que l’on voit dans les
glandes en grappe de l'intestin, on observe relativement peu
de cellules caliciformes. Pour en trouver, il faut s'adresser
aux Oiseaux à cæcums très développés comme les grands
Coureurs. Ceux-ci, en effet, ont dans leurs cæcums de
véritables glandes en grappe dont les acini sont tapissés par
de nombreuses cellules sécrétrices.

La conclusion de ces observations est que les glandes à
canal excréteur des cæcums paraissent intermédiaires entre
les glandes en grappe de l'intestin et de simples invagina-
tions de la muqueuse.

Ces glandes sont généralement situées à droite et à gauche
de la base des villosités et sont particulièrement nombreuses
à la portion proximale et moyenne des cæcums.

Grâce à mes recherches embryologiques, j'ai pu assister
à leur formation et constater qu’elles ne sont d’abord qu'une
simple invaginalion de la muqueuse. Dans les premiers
stades on ne voit que de simples dépressions plus ou moins
arrondies ; mais, peu à peu, ces dépressions s’enfoncent dans
la sous-muqueuse en même temps que les bords libres de
la dépression se rapprochent pour circonscrire le canal
excréteur. À cet instant, apparaissent les deux éléments
constitutifs de la glande, c’est-à-dire la portion basale dont
certaines cellules pourront devenir sécrétrices, et le conduit
excréteur.

Mais à côté de ces glandes, on en remarque d’autres fort
nombreuses également et situées à peu près à tous les
niveaux du cæcum, quoiqu'en plus grand nombre à la portion
proximale. Celles-ci n'ont pas de canal excréteur et sont
logées dans la région profonde de lasous-muqueuse, accolées
souvent par groupe de trois ou quatre au lissu musculaire.
Tantôt petites et tantôt de dimensions plus considérables,
elles constituent les glandes closes, plus communément dési-
gnées sous le nom de follicules clos. Ces éléments glandu-

84 J. MAUMUS.

laires ne sontautre chose qu'un réseau de cellules Iymphoïdes
plus ou moins nettement limité par du tissu réticulé. Parfois
même il arrive que les limites sont peu nettes et alors la
sous-muqueuse paraît uniquement constituée par un énorme
follicule clos. |

Si, maintenant, on fait porter ses observations sur les
Oiseaux à cæcums rudimentaires, il est facile de constater
que chez eux les glandes à canal excréteur sont peu nom-
breuses; mais, par contre, au-dessous de l’épithélium de la
muqueuse, se trouve un réseau Ilymphoïde extrêmement
développé.

Je dois signaler également au milieu du réseau Iymphoïde
certains éléments glandulaires constitués par une assise de
cellules épithéliales circonscrivant une cavité centrale et
paraissant complètement isolés au milieu de la sous-
muqueuse. En réalité, ce sont encore des glandes à canal
excréleur; mais par suite de l'orientation de la coupe, ce
dernier n'apparaît pas. C’est un élément glandulaire de ce
genre que J'ai représenté dans la figure 8 de la planche IV.
Il appartient au Moineau, et autour de la cavité centrale on
peut observer un certain nombre de cellules caliciformes
avec les produits de sécrétion qu'elles ont élaborés.

$ 6. — Tissu réticulé.

Sous ce nom, les histologistes désignent le tissu inter-
posé à la muqueuse d'une part et au tissu musculaire d'autre
part. La place qu'il occupe le fait encore souvent qualifier
du nom de sous-muqueuse. Dans les préparations traitées
par les diverses méthodes qui ont été mises en œuvre jusqu’à
présent, ce tissu se montrait toujours formé par des cellules
dont on ne distinguait guère autre chose que le noyau. On
avait l'impression d’une réunion de petites masses nucléaires
disposées sans ordre au sein d’une masse fondamentale.

C'est bien là, en effet, l’image que donnent les méthodes
ordinaires; car elles sont impuissantes à démêler les élé-

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 8)

ments constitutifs d'un pareil tissu et à mettre en relief leurs
rapports respectifs ainsi que leur agencement. L’élucidation
de tous ces points ne peut être obtenue que grâce à certains
procédés imaginés spécialement à cet effet et dont l’appli-
cation assez souvent délicate ne donne pas toujours de bons
résultats. |

Parmi les diverses méthodes aujourd’hui classiques, une
seule m'a donné des résultats satisfaisants; c’est la méthode
d'agitation des coupes dans l’eau, le pinceautage n'étant guère
utilisable ici, en raison de la faible épaisseur des coupes el
de la fragilité extrême des tissus auxquels on a à faire. Je
me suis done adressé à la méthode classique. Les pièces ont
macéré pendant huit jours dans une solution faible de bichro-
mate de potasse à 2,5 p. 100. Evidemment la fixation est
imparfaite; mais, en revanche, la dissociation {et c'est là le
but poursuivi) est assurée par le séjour des fragments dans
cette solution. Au sortir du bain au an de potasse,
les pièces sont lavées à grande eau et incluses dans la
gomme. Elles sont ensuite posées sur de petits cubes de bois
el placées à l'intérieur d’une cloche saturée de vapeurs
d'alcool. On les débite enfin en coupes minces au moven
du microtome à glissière. Les coupes ainsi obtenues sont
débarrassées soigneusement de la gomme qui les imprègne
par un lavage minutieux à l’eau tiède plusieurs fois renou-
velée et lorsque toute trace de la masse d’inclusion a été
ainsi écartée, les coupes sont transportées dans un tube à
essai dans lequel elles sont énergiquement secouées. C’est
seulement après celte longue série de manipulations qu'elles
seront disposées sur la lame porte-objet, colorées à l’héma-
toxyline-éosine et traitées ensuite d’après les Ripéédes de
la technique ordinaire.

Les préparations ainsi obtenues présentent un aspect bien
différent de celui offert par les techniques précédentes. En
effet, l'agitation dans l’eau a débarrassé la sous-muqueuse de
la plupart des cellules arrondies qui l’imprégnaient et celle-
“ei se montre alors formée d'un réticulum de cellules anas-

86 J. MAUMUS.

tomosées par leur extrémités. Un certain nombre de ces
éléments ne présente que deux prolongements; mais le {ype
le plus fréquent est muni de deux et trois prolongements.
Ces cellules ramifiées ont toujours un volume assez minime.
Le noyau de forme généralement allongée ne dépasse guère
7. Quant au cytoplasma, il est toujours extrêmement
réduit et ce n'est qu’exceptionnellement que son épaisseur
dépasse 1 p.

Tel est le tissu réticulé des cæcums des Oiseaux. J'en ai
fait tout spécialement l'étude dans les cæcums du Poulet ;
mais j'ai pu me convaincre que chez les autres Oiseaux et,
en particulier chez le Canard et le Nandou, les éléments
constitutifs ne diffèrent en rien de ceux que je viens de
décrire. Ce sont toujours des cellules ramifiées, de faible
dimension et dont le noyau allongé forme la majeure partie
du volume.

Chez tous les Oiseaux, mais tout particulièrement chez
les Oiseaux à cæcums rudimentaires, ce tissu subit une
transformation spéciale : les éléments Iymphoïdes l’enva-
hissent, constituant ainsi une sorte de nouveau tissu dont
l'étude devait avoir sa place marquée dans ce travail d’en-
semble. Je n’ai certes pas l'intention de prétendre que dans
ce cas le tissu réticulé disparaît ; mais le réticulum formé
par les prolongements de ses cellules est complètement
masqué par la présence de ces éléments lymphoiïdes qui
prennent une si grande importance dans les cæcums de
certains Oiseaux.

$ 7. — Éléments lymphoides.

L'un'des faits les plus intéressants que l'étude histologique
des différentes portions des cæcums m'a permis de mettre
en lumière, est assurément le très grand développement
des éléments lymphoïdes qui, comme je l'ai signalé plus
haut, envahissent peu à peu le tissu réticulé.

Cette sorte de substitution est même si complète chez les

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 87

Oiseaux à cecums rudimentaires, comme le Pigeon, les

Rapaces diurnes et la plupart des Passereaux, qu'à l'examen

d'une coupe, on n’aperçoit guère qu’une large assise de

lissu Iÿmphoide qui constitue à elle seule les neuf dixièmes

de ces organes (PI. IV, fig. 10).

[ya donc lieu de considérer le tissu lymphoïde chez
deux groupes d’Oiseaux :

l° Chez les Oiseaux à cæcums rudimentaires ;

2° Chez les Oiseaux à cæcums développés.

Chez les Oiseaux à cæcums rudimentaires, j'ai eu déjà
l'occasion de faire remarquer que le tissu musculaire était
fort réduit. Le tissu Iymphoïde, au contraire, s’y trouve en
grande abondance, et l’examen microscopique permet d'y
observer : d’une part, des cellules Iymphoïdes extrêmement
nombreuses, de l’autre des éléments glandulaires circons-
crivant de toutes parts une cavité centrale et qui ont déjà
été signalés dans le paragraphe 5, comme étant de simples
sections des glandes à canal excréteur. Ces différents élé-
ments sont maintenus par les mailles du tissu réticulé.

Les cellules Iymphoïdes ne présentent rien de bien parti-
culier; elles sont généralement mononucléaires, et si on
s'adresse à des coupes prélevées sur des cæcums d’un Oiseau
jeune, comme je l'ai fait pour le Moineau, on peut observer
un certain nombre de phénomènes caryocinétiques dont il
est assez difficile, toutefois, de suivre l’ensemble des phases
chez l'Oiseau, par suite, sans doute, de l’action des fixa-
teurs.

Le fait de l'invasion des cæcums par le tissu lymphoïde,
est surtout remarquable chez le Pigeon où ce tissu forme
presque à lui seul l'épaisseur de la ’paroi, alors que la
tunique musculaire est réduite à quelques fibres. À ce point
de vue, il m'a paru utile de faire une série de coupes, inté-
ressant à la fois les cæcums et l’intestin, et de comparer au
même niveau la structure respective de ces deux organes.
(PL. IV, fig. 10).

Dans l'intestin, le tissu Iymphoïde est très faiblement

88 J. MAUMUS.

représenté, et son épaisseur ne dépasse guère celle de la
tunique musculaire ou de la couche épithéliale. Au contraire,
dans les cæcums, le tissu Iymphoïde occupe à lui seul, dans
cerlaines régions, près des neuf dixièmes de la paroi, et ne
pouvant déborder vers l'extérieur par suite de la ceinture
musculaire qui l'entoure, on le voit gagner peu à peu la
partie centrale, si bien que la cavité dont cette portion est
originairement creusée, se trouve de plus en plus réduite.

Si,maintenant,onexamine un Oiseau àcæcums développés,
le tissu Iymphoïde n'a plus qu'une faible importance. Placé
comme toujours entre l'épithélium de la muqueuse et le
tissu musculaire, ila une épaisseur inférieure à celle de ce
dernier et souvent même les cellules Ilymphoïdes qui le
constituent en partie, ne s’observent que dans la portion
centrale des villosités. Quant à l’espace situé entre deux
villosités voisines, il sera souvent occupé tantôt par des
follicules clos, et tantôt par des glandes à canal excréteur
dont l’acinus viendra se mettre en contact avec la tunique
musculaire.

Mais entre ces types extrêmes, on rencontre toute une
série d'Oiseaux à cæcums moyennement développés et chez
lesquels le tissu Iymphoïde pénètre peu à peu au milieu du
tissu musculaire. A cet égard, l'étude histologique des
cæcums des Palmipèdes, et particulièrement du Canard,
présente un intérêt tout spécial. En examinant des coupes
perpendiculaires à l'axe et pratiquées surtout à la région
proximale, on aperçoit nettement, au milieu des fibres mus-
culaires de nombreux ilôts de tissu Ivmphoïde tantôt com-
plètement isolés et tantôt encore en communication par un
léger pédicule avec la couche Iymphoïde. Comment cer-
tains ilôts se trouvent-ils ainsi isolés de la sous-muqueuse ?
L'explication en est fournie par l'examen de coupes en
séries. Il m'a été facile, en effet, de voir la suite des stades
parcourus depuis le moment où le tissu Iymphoïde com-
mence à s'enfoncer dans la couche musculaire, jusqu’à
l'instant où les ilôts Iymphoïdes sont complètement isolés.

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 89

Ce n'est d'abord qu'un simple bourgeon qui écarte les fibres
museulaires et s'insinue entre elles. Ce bourgeon s'enfonce
plus profondément et, par suite sans doute d’une division
carvocinétique des cellules, dont il est malaisé, par ailleurs,
de suivre les phases, augmente rapidement de volume.

Dans un troisième stade, on aperçoit un étranglement
qui se produit au niveau des fibres circulaires les plus
internes du tissu musculaire : alors le bourgeon Iymphoïde
n'est plus relié au lissu lymphoïde général que par une
sorte de pédicule. Celui-ci, se rétrécissant de plus en plus,
ne tarde pas à disparaître et ainsi le bourgeon primitif est
bien vite devenu un ilôt isolé au milieu du tissu musculaire
(PL IL, fig. 1-6).

Ces faits sont moins nets dans les autres portions des
cæcums où l’on peut cependant observer parfois quelques
bourgeons lymphoïdes s’enfonçant dans la couche muscu-
laire. Mais ce n’est que dans la région proximale seule
qu'on peut constater des ilôts Iymphoïdes complètement
isolés au milieu du tissu musculaire.

La constatation de ces ilôts Iymphoïdes, ou mieux de ces
follicules clos dans l'épaisseur de la couche musculaire eir-
culaire a, tout d’abord, soulevé une objection, el je me suis
demandé si je n'étais pas là en présence du même fait que
l’on observe dans le tube intestinal de l'Homme, c’est-à-
dire l'introduction des follicules elos dans Ta muscularis
mucosæ. Je ne crois pas cette explication admissible pour les
raisons suivantes.

Tout d'abord, les couches musculaires circulaires et lon-
situdinales des cæcums des Oiseaux se continuent sans
interruption avec les mêmes couches de l'intestin. Eur les
coupes longitudinales intéressant à la fois cæcums et intes-
tin, on constate une continuité absolue entre les tuniques
musculaires visées ici. Par conséquent, il semble rationnel
d'admettre que les prolongements Iymphoïdes figurés dans
les coupes 2-6 de la planche II et décrits ci-dessus, sont
bien situés dans la musculature propre de l'intestin.

90 J. MAUMUS.

D'ailleurs, dans certains cas, rares il est vrai (grands
Coureurs comme le Nandou), la sous-muqueuse présente
un développement considérable et, alors, renferme une
muscularis mucosæ très nette. Chez ces types, les couches
musculaires correspondant à la musculature propre de l'in-
testin sont bien développées : on remarque toutelois
que chez eux, il n’y a pas de follicules clos dans la muscu-
lature propre. Mais chez les Oiseaux où ces follicules attei-
snent leur maximum de développement, il existe, en outre,
une faible couche musculaire intermédiaire qu'on peut
vraisemblablement rapprocher de la muscularis mucosæ.

Pour que mon hypothèse fût inadmissible, il faudrait
admettre que la musculaire externe des cæcums n’est autre
qu'une »uscularis mucosæ hypertrophiée et divisée en trois
couches : or, comme les faits d'observation démontrent
d’une facon formelle que la musculature entière de l'intestin
se continue intégralement dans les cæcums, de façon à y
reproduire les mêmes dispositions que dans l'intestin lui-
même, il faudrait admettre, alors que l'intestin des Oiseaux
est dépourvu des couches qui, chez les Mammifères, consti-
tuent la museulature intestinale. Or, à ma connaissance,
aucun fait embryologique n'autorise une telle conception.

Me réservant, d’ailleurs, de donner une interprétation de
l'ensemble de ces faits dans la conclusion de mon travail,
je me contenterai, pour l'instant, de résumer ainsi les obser-
vations de ce paragraphe :

1° Chez les Oiseaux à cæcums rudimentaires, le tissu
lymphoïde est très développé et peut même constituer Îles
neuf dixièmes de l'organe.

2° Chez les Oiseaux à cæcums très développés, le tissu
lymphoïde n’est que très faiblement représenté.

3° Entre ces deux groupes extrêmes, il existe un troisième
eroupe d'Oiseaux à cæcums moyennement développés et
chez lesquels le tissu Iymphoïde envahit la tunique muscu-
laire,

LES CÆGUMS DES OISEAUX. 91

$ 8. — Histologie du troisième cæcum.

C'est sur le Poulet tout spécialement que j'ai fait porter
mes observations pour l'étude que j'ai entreprise sur Île
troisième cæcum et, à la suite de mes recherches, je crois
ètre à même de pouvoir signaler les détails de sa struclure
histologique, ainsi que l’ensemble des phénomènes qui,
dans la majeure partie des cas, amènent sa disparition.

Comme je l'ai établi dans la première partie de mon tra-
vail, l'organe destiné à devenir plus tard le troisième cæcum
n'est d'abord qu'un simple canal faisant communiquer avec
l'intestin grèle le contenu de la vésicule du jaune. A ce
moment, deux vaisseaux l’accompagnent : ce sont l'artère
el la veine omphalo-mésentériques ; mais peu à peu Île
jaune s'épuise et à mesure que la vésicule diminue, lextré-
mité du canal s'oblitère. Enfin, au moment où les derniers
vesliges du jaune ont disparu, c’est-à-dire du quarantième
au cinquantième jour (1), le canal vitellin est devenu le
lroisième cæcum. |

Ce n’est que progressivement que sa structure s'organise
et. durant toute la période pendant laquelle le jeune Poulet
reste dans l'œuf, on n’apercoit guère que l’épithélium de
la muqueuse qui tapisse l’intérieur du canal et qui procède
du même feuillet blastodermique que l’épithélium de Ia mu-
queuse intestinale dont il n'est, du reste, que la continua-
lion. Les cellules de cette couche ont un aspect cylindrique
d’une très grande netteté et, contrairement à ce que l'on
verra plus tard, elles n’ont généralement qu'un seul noyau
ef ne sont disposées que sur une seule rangée. On n'observe
pas encore de division cariocynétique. Tout autour sont

(1) Comme je l’ai signalé plus haut, la date de la disparition du jaune est
quelque peu variable. Si l’Oiseau trouve une nourriture peu abondante, la
vésicule du jaune suppléant alors à une telle insuffisance sera forcément
épuisée de bonne heure ; mais s’il est copieusement nourri, l'animal mé-
nage ses réserves alimentaires et la vésicule ne sera résorbée que plus
tard.

92 J. MAUMUS.

disposées des formations mésodermiques constituant une
véritable mésoglée où, à part de nombreuses cellules Iym-
phoïdes, il est difficile de distinguer les différents tissus qui
entoureront plus tard la muqueuse.

Au vingtième jour, on assiste à une différenciation no-
table des formations mésodermiques. Au milieu d’un tissu
lymphoïde fort net et formé de grosses cellules générale-
ment mononueléaires, on aperçoit quelques petits éléments
elandulaires et déjà se dessine une ébauche de {issu muscu-
laire à fibres courtes et ovalaires (PL. IV, fig. 4).

Le vingt et unième jour, c’est-à-dire aussitôt après l'éclo-
sion, les faits précédents se sont accentués d'avantage pré-
parant ainsi le progrès sensible qui s'effectue le vingt-
deuxième jour où les villosités apparaissent et où, à la
muqueuse, fait suite un tissu lymphoïde toujours très déve-
loppé et dont les cellules se rencontrent même au milieu du
tissu musculaire dont les fibres allongées et très nettes
circonscrivent parfois d’étroits espaces envahis par les élé-
ments du tissu lymphoïde.

L'examen des coupes du vingt-troisième au vingt-neu-
vième jour ne mériterait guère de retenir notre altention si,
au milieu de la sous-muqueuse et surtout dans sa partie
profonde, n'apparaissaient un certain nombre de follicules
clos qui constituent l'élément glandulaire le plus important,
certainement, du troisième cæcum. Je n’insisterai pas sur
les détails de leur structure qui rappelle exactement celle
qui a été décrite dans le paragraphe 5. J'ajouterai seule-
ment qu'ici encore, comme au vingt-deuxième jour, le tissu
musculaire reste envahi par les éléments Iymphoïdes.

Rien de pareil au trentième jour : les différentes couches
sont bien limitées et on ne voit plus les tissus empiéter les
uns sur les autres. La muqueuse est recouverte par plu-
sieurs rangées de cellules épithéliales et on observe une
sous-muqueuse où l'examen microscopique ne laisse guère
apercevoir que les cellules arrondies du tissu Iymphoïde.
Celui-ci, toutefois, parail avoir perdu de son importance et,

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 93

à part une légère bande doublant intérieurement la tunique
musculaire, il ne se montre guère en abondance que dans
les villosités. Celles-ci, généralement larges à la base se
lerminent parfois en pointe, mais ont encore assez souvent
un sommet plus ou moins arrondi (PI. IV, fig. 5). Cette
dernière disposition s’observe surtout dans les cæcums en
voie de disparition. À ce stade, en effet, l’animal ne retire
plus de cet organe qu'une faible somme de bénéfices ; aussi,
n'y a-{-il pas lieu d’être surpris que les villosités diminuent
peu à peu d'importance et tendent même à disparaitre
(PI. IV, fig. 6). Quant aux glandes closes elles sont toujours
plus ou moins accolées au tissu musculaire. Celui-ci, for-
mé d'une couche interne assez épaisse de fibres circulaires
doublées extérieurement d’une couche mince de fibres lon-
gitudinales, apparaît très nettement dans la coupe, surtout
si on à pris le soin de la pratiquer à la portion proximale
ou moyenne (PI. IV, fig. 5 el 6). À propos du tissu muscu-
laire 1l peut y avoir un certain intérêt à noter qu'à mesure
qu'on se rapproche de l'extrémité, les fibres constitutives de
ce tissu et surtout les fibres longitudinales disparaissent peu
à peu : il arrive même qu’à un certain niveau on ne remarque
plus guère qu'une couche très mince de fibres circulaires.

Les jours suivants, pendant lesquels le troisième cæcum
s'organise définitivement, on retrouve l’ensemble des carac-
tères que je viens de décrire et rien, assurément, ne distin-
guerait une suite de coupes faites au même niveau à vingl-
quatre heures d'intervalle, si, à mesure que l'animal
grandit, on ne constatait une tendance du tissu Iymphoïde
à pénétrer dans le tissu musculaire et si, en même lemps,
n’apparaissaient pas de grosses cellules polynucléaires et à
contour irrégulier, dont l’activité contribuera à la dispari-
tion du troisième cæcum chez le Poulet : ces cellules sont
des macrophages.

Je signalerai également un autre caractère : c'est lab-
sence de tout sphincter. Aussi, le troisième cæcum débou-
che-t-il Hbrement dans l'intestin.

94 J. MAUMUS.

I ne me reste plus, désormais, qu’à étudier les procédés
mis en œuvre pour la disparition de cet organe chez le Pou-
let; mais il ne saurait être dépourvu d'intérêt d'observer
auparavant sa structure histologique chez les ordres où,
loin de s’atrophier, 1l persiste toute la vie. Je m'adresserai
pour cela à un Palmipède et, comme type, je prendrai le
Canard. Un examen même très rapide de coupes en séries
pratiquées à différents niveaux, permet de faire la remarque
que le tissu Iymphoïde s’y trouve considérablement déve-
loppé. La muqueuse, très mince, et simplement recouverte
par une couche de cellules épithéliales sur une seule ran-
gée est entourée d’une sous-muqueuse transformée en tissu
lymphoiïde au milieu duquel on peut observer un certain
nombre de glandes closes. Ce tissu Iymphoïde qui forme à
lui seul les trois quarts de l'épaisseur des parois, pénètre
également dans la tunique musculaire et y forme, au mi-
lieu des fibres circulaires, un certain nombre de petits ilôts
tels qu'on les a remarqués dans des coupes de la portion
proximale des cæcums ordinaires de ce même animal. I y
a de nombreuses villosités élargies à leur base et toujours
terminées en pointe : on ne constale pas ici leur disparition
comme cela a lieu chez les types où cet organe n’est que
temporaire (PI. IV, fig. 9).

Quant au Lissu musculaire, 11 présente la même disposi-
tion que cellé que j'ai indiquée pour le {roisième cæcum du
Poulet et si on fait des coupes de plus en plus rapprochées
de l'extrémité, on observe que les fibres circulaires per-
sistent, tandis que les fibres longitudinales y deviennent
de plus en plus rares.

La disparition du troisième cæcum parait due au rôle
spécial joué par les grosses cellules dont j'ai signalé plus
haut la présence el qui ont été désignées sous Le nom de
macrophages. Ce n’est, en réalité, qu'un cas particulier du
phénomène de la phagocytose dont les procédés ont été si
bien étudiés par le professeur Metchnikoff, dans ses admi-
rables lecons sur la Pathologie comparée des inflammations.

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 95

A la vérité, je dois déclarer que malgré toutes mes re-
cherches, il m'a été impossible d'observer les diverses
phases de cette digestion cellulaire par l’activité des ma-
crophages : cela tient probablement à l’action des fixateurs
qui déforment toujours plus ou moins les contours cellu-
laires.

Quoi qu'il en soit, l'hypothèse de la disparition du troi-
sième cæcum par les procédés de la phagocytose me parait
justifiée par un double fait : d’abord par la présence des
macrophages seulement constatée au moment où cel organe
est en voie de disparition et ensuite par l'aspect de leurs
noyaux de très grande taille où paraissent accumulés de
nombreux fragments de filaments chromatiques formant
une masse trop volumineuse pour n'avoir pas été emprun-
tés à une cellule étrangère.

Il est malaisé de fixer une date pour assigner à l'avance
la disparition totale du troisième cæcum. Cela dépend natu-
rellement de l’activité des cellules phagocytaires ; or, ce
dernier facteur est plus ou moins variable. Souvent, chez
le Poulet âgé de quatre mois, il n’y en a plus la moindre
trace. Toutefois, j'ai pu encore constater sa présence chez
un Poulet âgé de cent quarante-neuf jours et chez ce der-
nier animal, je lui ai trouvé à cette date une longueur de
4 millimètres. On peut cependant assurer que les éléments
qui provoquent sa disparition entrent en activité dès la fin
du troisième mois et que deux mois plus tard environ, cet
organe à complètement disparu au moins chez la plupart
des Gallinacés.

96 J. MAUMUS.

CHAPITRE Il

PHYSIOLOGIE

S 1°". — Considérations générales sur la physiologie des
cæcums.

La question la plus importante que la physiologie ait à
résoudre à l’égard des cæcums est assurément celle de leur
rôle. Malheureusement, jusqu'ici, sauf quelques timides
hypothèses de Home, Meckel, Owen, Gadow, nous ne
sommes réduits qu'à de vagues conjectures. Du reste, com-
ment pourrait-il en être autrement? Certes, les zoologistes
dont je viens de citer les noms ont été des observateurs ha-
biles, mais ils ont toujours négligé de soumettre leurs hypo-
thèses au contrôle de l'expérience.

Parmi les questions que je me suis posées relativement
à la physiologie des cæcums, quelques-unes m'ont paru
offrir un intérêt particulier : aussi est-ce sur ces dernières
que J'ai fait plus spécialement porter mes recherches.

Je me suis d’abord demandé ce qui pourrait bien adve-
nir si on enlevait les cæcums. Ayant ensuite pratiqué une
fistule cæcale, j'ai recueilli les sécrétions glandulaires de
ces organes pour en faire l'étude expérimentale.

J'ai également étudié l’action de l'alimentation sur leur
développement et enfin, après avoir posé une ligature au
ras de l'intestin, j'ai eu la curiosité de rechercher les acci-
dents qui en pourraient résulter.

De là, cinq paragraphes :

1° Ablation des cæcums ;

2° Fistule cæcale ;

3° Étude expérimentale de la sécrétion ;

4 Modifications dues à l'alimentation ;

5° Lésions provoquées par la ligature des appendices.

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 97

S 2. — Ablation des cæcums.

Le premier fait qui ait tout d’abord frappé mon esprit,
se rapporte à la présence ou à l'absence des cæcums. Si la
plupart des Oiseaux en ont deux, il y en a qui n’en ont
qu'un seul et même pas du tout : or, il ne semble pas que
la privation de ces organes entraîne chez ces derniers des
conséquences fâcheuses. À la suite de ces réflexions, j'ai
élé amené à pratiquer l’ablation des cæcums et j'ai pu cons-
later que cette suppression ne provoquait chez eux aucun
trouble dans le bon fonctionnement de l'organisme.

C'est, en réalité, M. Pettit qui m'a donné la première idée
d’une telle expérience et c'est grâce à ses conseils que j'ai
pu la mener à bonne fin.

Je crois bien pouvoir déclarer que c’est la première fois
que l’ablation des cæcums a été pratiquée chez l'Oiseau et,
en raison des conséquences que peut avoir une telle expé-
rience pour la détermination du rôle physiologique de ces
appendices, 11 m'a paru intéressant d'exposer en quelques
mots la technique opératoire à laquelle j’ai eu recours.

Bien que mes expériences n'aient porté que sur le Coq
domestique et sur le Canard commun, je demeure convaincu
qu'en appliquant scrupuleusement les procédés d’une minu-
tieuse asepsie, on pourra impunément pratiquer l’ablation
des cæcums chez toutes les espèces.

On fixe d'abord l’animal sur le dos et, pour empêcher les

mouvements de la tête, le cou est maintenu en extension
au moyen d'une lige recourbée sur laquelle glisse un fil de
fer que l’on introduit dans le bec à la façon d’un mors. Il
faut ensuite anesthésier l'animal : du reste, quelques
gouttes d'éther sulfurique suffisent pour provoquer rapide-
ment le sommeil.

La sensibilité abolie, on pratique l’antisepsie de la région
ventrale qui a élé auparavant débarrassée de ses plumes et,
à cet effel, après un premier lavage au savon et à l'alcool,

ANN. SC. NAT. ZOOL. XV

98 J. MAUMUS,

on frictionne cette partie avec des tampons imbibés de
permanganale de potasse, dont on pourra faire disparaître
les traces au moyen du bisulfite de soude et on termine par
un nouveau lavage à l’eau phéniquée.

Il faut ensuite inciser la paroi abdominale sur la ligne
blanche et cela en un seul temps. On écarte les parois au
moyen des écarteurs de Farabeuf confiés à un aide et presque
toujours, dès l'ouverture du corps, on aperçoit l'extrémité
d’un cæcum. On le déroule avec précaution et on arrive
ainsi, assez rapidement, sur le point d’origine des deux
cæcums. À ce moment, on fait écarter largement les parois
pour rechercher le paquet vasculaire qui les arrose et on
pose un catgut de façon à assurer l’hémostase en un seul
temps. Cela fait, on libère le cæcum depuis son extrémité
distale jusqu’au pédicule d'insertion et on le débarrasse de
son mésentère et de ses vaisseaux, ce qui s'effectue sans
perte de sang. On pose une ligature au catgut au ras de
l'intestin et on coupe au thermocautère entre cette ligne et
une pince placée à un centimètre de la ligature du côté de
l'extrémité libre du cæcum.

On opère de même de l’autre côté. Les suites opératoires
sont nulles. L'animal ne donne aucun signe extérieur de
souffrance et c’est à peine si pendant deux ou trois minutes,
on le voit agité d’un tremblement nerveux que le professeur
Richet à signalé comme un réflexe destiné à lutter contre le
froid qui l’a envahi pendant la période d’anesthésie. Deux
heures après, l'animal recommence à manger et rien n’in-
dique le moindre trouble dans les fonctions digestives.

En résumé, de l’ensemble de mes observations, il paraît
résulter que la suppression des cæcums des Oiseaux ne
semble pas devoir exercer de retentissement fâcheux sur le
bon fonctionnement de leur organisme. |

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 99

S 3. — Fistule cæcale.

Quand on observe un Oiseau dont les cæcums sont déve-
loppés, il est rare qu'on les trouve vides : ils sont, au con-
traire, presque toujours remplis de débris alimentaires. La
remarque, du reste, en a été faite par bon nombre de zoolo-
gistes et tout particulièrement par Carus et Owen qui croient
pouvoir conclure de ce fait que les sécrétions élaborées par
les glandes de ces organes exercent leur action sur les sub-
stances alimentaires qui y pénètrent. Mais une telle manière
de voir, si vraisemblable qu’elle puisse paraitre, ne peut
ètre ainsi acceptée sans contrôle et tant que l’expérimen-
tation ne sera pas intervenue, elle ne sera jamais qu'une
simple hypothèse. Voilà pourquoi j'ai résolu de pratiquer
une fistule cæcale qui me permît de recueillir les sucs glan-
dulaires et de les faire ensuite agir sur des corps chimique-
ment connus.

C’est avec le concours de M. Launoy que cette série de
recherches à été entreprise et il m'est infiniment agréable
de le remercier ici de son aimable collaboration (1).

La réalisation d’une fistule cæcale bien que calquée sur
les procédés courants des laboratoires physiologiques nous
a demandé une certaine somme d'efforts. Au début, nous
nous sommes heurtés à une série d’insuccès tous imputables
à la même cause. Afin de recueillir la totalité des sues
sécrétés, il était indispensable d'isoler complètement le
cæcum sur lequel devait porter notre intervention, du res-
lant du tube digestif. Mais, en raison de la multiplicité des
germes renfermés même à l’état normal dans cet organe, il
se produisait une culture très virulente à l’intérieur du
cæcum et l'animal succombait quatre à cinq jours après,
avec tous les symptômes d’une affection péritonéale. Nous
avons perdu, de celle facon, tous les animaux que nous

(4) Nous publierons dans un travail qui paraitra ultérieurement, les
détails complets de nos recherches.

100 J. MAUMUS.

avons opérés, jusqu'au moment où nous avons modifié notre
manière de faire.

L'opération qui seule nous a donné des résultats com-
prend deux temps séparés l’un de l’autre par un intervalle
de cinq à six jours.

Premier temps. — L'animal est fixé sur le dos, et son
abdomen dont les plumes ont été enlevées la veille, est
aseptisé d’après le procédé mis en usage pour l’ablation des
cæcums.

Comme toujours, on provoque le sommeil au moyen de
quelques gouttes d’éther sulfurique et ensuite, on incise en
un seul temps la peau sur la ligne médio-ventrale, de telle
facon que l’incision ait une longueur de # à 5 centi-
mètres. Les bords de l’incision sont maintenus distendus au
moyen de deux écarteurs, ce qui permet à l'opérateur de
rechercher une portion quelconque du cæcum droit. Le choix
du cæcum n'est pas indifférent : celui de droite, par suite
de la position qu'il occupe, rendant plus aisée l'exécution
des deux temps. Il faut d’ailleurs déclarer que les cæcums
se reconnaissent facilement à leur coloration au milieu des
autres anses intestinales. Une fois le cæcum reconnu l’extré-
mité distale de ce dernier est pincée en travers au moyen
d'une pince intestinale de Chaput, qui est maintenue à plat
en dehors de la cavité cœlomique. Il faut ensuite recoudre
avec soin les lèvres de la plaie par points séparés, à la soie.
Toutefois, un léger espace est ménagé pour le passage de
l'extrémité distale du cæcum. On enlève alors la pince et en
agissant au moyen de pressions douces dirigées de l’extré-
milé libre vers le pédicule, on débarrasse ainsi, aussi
complètement que possible cette portion terminale, des
résidus alimentaires qui forment son contenu. Ceci fait,
l'extrémité est ouverte, puis sectionnée d’un coup de ciseau,
après avoir pris toutefois la précaution de l’isoler dans une
compresse, afin d'éviter l'écoulement du contenu sur la
plaie. On introduit alors à l'intérieur du eæcum une canule
de verre munie d’un étranglement annulaire, ce qui permet

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 101

de la maintenir en place au moyen d’une suture en cordon
de bourse. On peut encore la fixer définitivement au moyen
d’un ou deux points supplémentaires. Elle est ensuite
bouchée au moyen d’un petit tube en caoutchouc et l'animal
est enfin abandonné à lui-même.

On peut, si on le désire,recouvrir la plaie d’un pansement
aseplique ; mais nous avons reconnu que celte précaution
n'était pas indispensable.

Second temps. — ne doit s’exécuter que cinq à six jours
après le premier. Il consiste simplement à pratiquer une
légère incision de 2 à 3 centimètres dans le flanc droit de
l'animal et à profiter de cet orifice pour poser une solide
ligature à la soie au ras du pédicule du cæcum, en évitant
avec soin le nerf intestinal et le paquet vasculaire.

Quant aux produits de sécrétion, on peut les recueillir
dans un petit sac en caoutchouc.

Le seul inconvénient de cette manière de faire réside dans
la surveillance presque constante dont l'animal doit être
l'objet ; car, très souvent, il déchire le sac avec son bec et
ne se fait pas, d’ailleurs, le moindre scrupule de l’avaler.

Nos expériences ont porté sur le Canard et sur le
Dindon.

$ 4. — Etude expérimentale de la sécrétion.

Le suc cæcal provenant de la fistule pratiquée suivant le
mode opératoire qui vient d’être décrit, se présente sous
l'aspect d'un liquide épais, filant, brunâtre, à saveur douce,
à odeur fécaloïde et à réaction amphotère au tournesol,
neutre à la phénolphtaléine et au méthylorange. Conservé
dans une pipette, il se sépare en deux couches : une couche
supérieure limpide, grisâtre; une couche inférieure plus
épaisse, gris foncé, boueuse. Dilué dans l’eau distillée et
filtré, le suc cæcal donne sous l’action de la chaleur, à l'ébul-
lition, un léger coagulum. Il précipite par l'acide trichlora-
célique, l'acide nitrique, le bichlorure de mercure, l'iodure

*

102 J. MAUMUS.

double de mercure et de polassium, l'acide picrique, le
{annin, l'acétale de plomb ammoniacal, le ferro-cyanure
acétique, le chlorure de platine. Il donne la réaction xantho-
protéique et celle de Millon ; mais chez le suc cæcal frais, Le
Biuret est négalif, sauf toutefois dans les macérations
cæcales où il est nettement positif.

Avec l’azotate d'argent, on obtient un précipité en partie
soluble dans l’ammoniaque {présence de chlorures). Sous
influence des acides, on obtient un faible dégagement ga-
zeux troublant l’eau de baryte (carbonates).

La sécrétion du suc cæcal est peu abondante et intermit-
tente. En vingt-quatre heures, nous n’avons recueilli chez un
Canard ayant reçu une injection de muscarine, que #1 cen-
tigrammes et 68 chez un Dindon, sans injection préalable
de muscarine. On ne peut, d'ailleurs, évaluer rigoureuse-
ment la quantité de sécrétion. On trouve, en effet, fréquem-
ment, interceptant l'ouverture de la canule, des bouchons
de suc cæcal coagulé, enrobant des débris d’épithélium.
C'est un accident de ce genre qui a provoqué la formation
d'une cavité close chez un Dindon en expérience et qui a
déterminé sa mort.

Nous avons entrepris des recherches sur les différents
groupes d'aliments, en nous servant tantôt du suc cæcal
dilué, tantôt du liquide de lavage des cæcums et tantôt
enfin de la macération de l'organe.

A. — Action sur les hydrates de carbone.

ExPÉRIENCE |. — Vingt et un de sucre cæcal de Canard sont
dilués dans 8 centimètres cubes d’eau fluorée à 2 p. 100 et
fillrés : nous obtenons ainsi 5 centimètres cubes que nous
répartissons par moitié dans deux flacons À et B où on a
déjà versé une solution d’empois d’amidon de Blé à 1 p. 100.
Les deux flacons sont alors placés à l’étuve, l’un à 40°,
l’autre à 27.

Après seize heures de contact, le Fehling est posilif dans

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 103

les deux flacons. Nous ajoutons alors en A et en B 10 cen-
timètres cubes du même empois. Après quarante-huit heures
on filtre et on élimine les traces d'albumine par l’acétate
de fer. Dans le liquide filtré et débarrassé de toute trace de
fer, on caractérise par la phénylhydrazine l'existence d’une
phénylhydrazone cristallisée en épis à point de fusion 205°,4.

ExPÉRIENCE IL. — Le suc cæcal dont nous nous servons
provient de quarante-quatre heures de sécrétion chez un
Canard qui n'a pas reçu d'injection de muscarine. Dans
celte seconde expérience, chaque flacon reçoit 30 centi-
mètres cubes d’empois d’amidon de Blé en solution fluorée
et 1 centimètre cube de soluté de suc cæcal dans NaFl à
2 p. 100. Deux flacons sont placés à 40°, deux à 27 et enfin
un cinquième est placé à 40° après avoir été préalablement
porté à 79.

Chaque prise d'essai est faite au moyen d’une pipette
stérile et les résultats sont ramenés à un même volume.

| n ‘
. La
5 E RÉSULTATS FOURNIS Le
CA D n © par les réactifs après des temps donnés (1). Se AU
LA E C= D © ©
o < D € a |, © |
= Ë ES ” ne CERE
| <« ne 4 FEHLING, KNAPP, PHÉNYLHYDRAZINE, p = =S
= Œ A “. mn œ'E
e2 2 E D . _ RE g La 2
& 100) 68b M 6h MAN RG he) 62h) MEN EGP )M6)h AE 0;
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1 400 empois | — | — | + | — | — | + — | — | + |0,2772
0) >70 id. PRE MAT RE ll =; ) 2 D: 1628
13(2)| 400 | id | —|—|+|—|—|— |—)— 1! + 10,062
4 | 400 CG LR) = NE = nn | + 10,126
5 123-270 | . id sels she | ==, | = |
ExPÉRIENCE IT. — Nous avons opéré avec 05,68 de suc

cæcal de Dindon, recueilli en vingt-quatre heures, sans le
secours d’un excitant sécrétoire. Il a été dilué dans 10 cen-
timètres cubes d’eau fluorée à 2 p. 100 et filtré. Nous avons
ensuite expérimenté sur l’amidon de Riz et le saccharose.

(4) Le signe + indiquera que les expériences ont été positives; le signe —
indiquera qu’elles ont été négatives, et enfin le double signe +, qu’elles

ont été très concluantes.
(2) Le flacon 3 avait d’abord été porté à 75°,

164 J. MAUMUS.

SUCRES
FLACONS. CORPS EN EXPERIENCE, TEMPÉRATURE. réducteurs en dextrose

après 48 heures.

il Empoi d’amidon de Riz... 400 08,110

2 id. iÿ 23 25° 0,035

3 (a c. cubes de saccharose.. 40° 08r,090
EXPÉRIENCE IV. — Dans cette expérience, nous avons

employé le liquide provenant du lavage du cæcum d’un
Dindon fistulé expérimentalement. Nous avons fait sur ce
liquide deux séries d'expériences dans les mêmes conditions
et les résultats consignés dans le tableau suivant sont la
moyenne de ces deux expériences.

SUCRES
FLACONS. CORPS EN EXPÉRIENCE. TEMPÉRATURE. réducteurs en dextrose

après 48 heures.

1 Empois d’amidon de fécule

dr A0 ee Lee 409 0sr,30
2 id. 26° 0s",041
3 id. 0 à 4° _
4 SACCRATOSe M nu: cree 400 0,06
5 Glycogèneit,., 10e. 400 —
6 Inuline à 2p.400% "77... 40° En
Remarque. — Des expériences qui précèdent on pourrait

d'ores et déjà conclure à l'existence d’une diastase hydro-
lysant l’amidon et intervertissant le sucre de canne. Mais
dans les conditions expérimentales où nous nous sommes
placés, il était impossible de se mettre à l'abri des sécré-
tions des microorganismes de la région interne de l'organe.
Un examen microscopique du suc cæcal du Canard nous
avait, en effet, permis d'y reconnaître des filaments mycé-
liens. Nous avons alors complété ces recherches en nous
servant du produit de macération des cæcums. A cet effet,
nous nous sommes servis du cæcum non fistulé d’un Canard
bien portant dont on a détaché le cæcum quatre heures
après que l'animal à eu ingéré un repas copieux, c’est-à-

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 105

dire au moment où nous étions en droit de penser qu'il
était en pleine digestion.

EXPÉRIENCE V. — Quatre heures après le repas, le
cæcum est enlevé; puis, en pressant avec les doigts, on
évacue une partie des malières fécales qu’il renferme. On
procède ensuite à un premier lavage en injectant de l’eau
distillée.

Ceci fait, le cæcum est fendu suivant une directrice,
étalé et maintenu par des épingles sur une plaque de liège :
on lave alors avec une pipette trempée dans de l’eau fluorée
à 2 p. 100. Lorsque la surface de l'organe est débarrassée
de toute matière suspecte, on découpe ce dernier en menus
morceaux que l’on écrase dans un mortier. On délaye la
pulpe obtenue dans l’eau fluorée à 2 p. 100, on laisse
macérer deux heures, on filtre sur étamine et on distribue
le produit obtenu par fraction de 5 centimètres cubes dans
quatre flacons qui contiennent déjà 50 centimètres cubes
d'empois d'amidon à { p. 100 et de solution de saccharose
au même titre.

L 4 SUCRES
FLACONS CORPS EN EXPÉRIENCES Nes après | réducteurs en
ACUDES Pete De PÉRATURE. RTE dextrose
24 heures. Te
apr. 24 heures.
1 Empois d’amidon de Blé... 400 -!- 05",095
2 Empois d’amidon de Riz.... 40° —_ 02,047
3 Empois d’amidon de fécule.. 40° À 05",040
4 S'ACCDATOSC NEA ER EAU 400 + O8r,061

À ces expériences 2» rifro, nous avons ajouté deux expé-
riences 22 vivo qui n'ont pas modifié les conclusions précé-
dentes. ”

Dans le premier cas, nous avons injecté dans le cæcum
d’un Canard vivant 3,5 d’empois d’amidon à 1 p. 100 et
replacé ensuite le cæcum dans la cavité abdominale où il est
maintenu pendant trois heures. Mais, malgré toutes les
précautions prises, nous avons constaté à l'ouverture du

106 J. MAUMUS,

cæcum que ce dernier contenait du sang en abondance.
Cette expérience est donc à rejeter.

Dans le second cas, on a enlevé le cæcum et on y ainjecté
T centimètres cubes d’empois d’amidon à 1 p. 100. Le
cæcum ainsi préparé a été plongé dans une solution physio-
logique de sel marin stérile et maintenu à l’étuve à 40°
pendant vingt-trois heures. A l'ouverture on a retiré un
liquide brunâtre qui, après défécation par l’acétate de plomb
et filtration à donné avec le Fehling une réduction absolu-
ment nette alors que le liquide ambiant à été négatif au
même essai.

Action sur la cellulose. — On à mis pendant cinq jours
dans une étuve à 40° des fragments de papier Berzélius et
de coton, dans un flacon contenant 5 centimètres cubes de
suc cæcal. Nous n'avons pas constaté la moindre action.

Conclusion. — Le suc cæcal des Oiseaux contient un
ferment hydrolysant l’amidon et saccharifiant le sucre de
canne. Il est sans action sur le glycogène, l’inuline et la
cellulose. Celle diastase agit à une température optima de
40 à 41°; son action s'exerce encore de 23 à 27°, mais est
sans effet à 4°. En outre, cette action est très lente et semble
favorisée chez l'animal par la présence de nombreux micro-
organismes qui résident dans cet organe. L'existence de
celte symbiose particulière est mise en évidence par les
résultats de notre seconde expérience in viro (1).

B. — Action sur les albuminoïdes.

On trouve dans le suc cæcal une présure et un ferment
protéolytique.

Existence d'une présure. — Ayant mis dans un tube
5 centimètres cubes de liqueur diastasique, en contact avec

(1) Tous les dosages ont été faits au moyen d’une liqueur de Fehling,
formule Pasteur modiliée par Chapelle, en appliquant la méthode indirecte
de Lehmann modifiée par Maquenne. — Cf. Ph. Chapelle, Etude du pouvoir

réducteur de quelques sucres. Thèse de Paris, 14899, p. 130. — L. Maquenne,
Bull, du Mus. d'Hist. natur., 1898, p. 295-297.

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 107

10 centimètres cubes de lait préalablement bouilli et chloro-
formé, on observe, après un temps variable, entre six el
sepl heures, un commencement de coagulation. Celle-et est
complète en huit heures. La désagrégation du eaillot est
rapide : elle se manifeste après dix heures de contact el
commence par la par!ie supérieure.

Si on examine après dix-huit heures, on observe alors à
la partie inférieure un culot de caséine coagulée, ädhérent
aux parois, recouvert de lacto-sérum dans lequel nagent
complètement libres ou adhérents à l’un des côtés du tube,
des morceaux volumineux de caséine en voie de désagréga-
Lion.

Ces phénomènes ont lieu à l'étuve à 40°, mais à la tem-
pérature de 17 à 20°, la coagulation est beaucoup plus lente.
Ce n’est environ qu'après dix-huit heures qu'on observe la
caséification du lait. Ici, le caillot ne forme pas, comme
dans le premier cas, un bloc compact, mais une sorte de
gelée tremblotante dont le sérum se sépare difficilement. TI
semble bien qu'on a à faire plutôt à une agglutination qu'à
une coagulation véritable.

Étude de la protéase. — Pour la recherche d’un ferment
protéolvtique dans Îles cæcums, nous avons préparé un
extrait diastasique en opérant comme il a été déjà indiqué
plus haut, en remplaçant toutefois l'eau fluorée par l'eau
chloroformée à saturation. L'extrait a élé préparé de telle
sorte que 20 centimètres cubes correspondaient à gramme
de tissu glandulaire. Le tout a été placé à l’étuve à 38° pen-
dant vingt-quatre heures.

Action sur la caséine: — Les premières recherches furent
effectuées sur de la caséine fraichement préparée et dissoute
dans l’eau de chaux à 2 p. 100.

ExPéRieNCE [. — Dans une première série de recherches,
nous nous sommes préoccupés de bien fixer les conditions
d'activilé de la diastase. Trois flacons A, B. C, reçoivent
chacun 10 centimètres cubes de la solution de caséine neu-
tralisée par HCL,et 5 centimètres cubes de l'extrait diastasique.

108 J. MAUMUS.

Chaque flacon est ensuite additionné de quelques gouttes
de chloroforme et l’on fait varier la réaction du milieu, de
l’alcalinité à l'acidité à la phénolphtaléine. On a :

Es
A — 1® sol. 10 NaOH.
B — neutre à la phénolphtaléine.

: N
G — acide 1c° sol. —.
Cl S 10

Les trois flacons sont ensuite placés à l’étuve à 40°.

Des prises effectuées à intervalles égaux ont donné les
résultats suivants :

En A, après douze heures, le liquide n’a pas changé
d'aspect et seulement quelques grumeaux minimes de
caséine sont collés à la surface du flacon. — Après vingt-
quatre heures, le volume de ces grumeaux semble être
augmenté, mais l’opalescence de la solution n’a pas varié
d'une façon appréciable. — Après quarante-huit heures, les
choses sont dans le même état. — Après soixante-douze
heures, la caséine est coagulée au fond du flacon en une
couche épaisse, continue, recouverte d’un liquide lactescent.

En B, après douze heures, aucun changement. — Après
vingt-quatre heures, le liquide se sépare en deux couches: la
couche supérieure opalescente, la couche inférieure consti-
tuée par un précipité finement granuleux. — Après quarante-
huit heures, la coloration du liquide supérieur est légère-
ment jaunâtre : elle s’accentue peu à peu en même temps
que le liquide s’éclaireit et que le précipité se dissout.

En C, après vingt-quatre heures, les choses sont dans le
même élat qu'en B, après quarante-huit heures. Au bout de
ce temps, la solution est jaune et des grumeaux épais de
caséine flottent à lasurface du liquide. — Au boutde soixante-
douze heures, aucun changement appréciable. — Après
soixante-douze heures, on additionne chaque essai de quel-
ques gouttes d’aldéhyde formique : on porte à 100° et on
filtre. Sur le filtrat les réactifs ont donné les résultats sui-
vants :

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 109

FLACONS. | SULFATE D'AMMONIAQUE. AzO'H. BIURET.
1 Léger précipité d’albu-
MOSS ee Précipité abondant. —
2 Précipité abondant d’al-
DUMOSES SEE EEE — ++
3 Précipité abondant d’al-
| Dunoses.....:.... — SE
EXPÉRIENCE Il. — Une nouvelle série d'expériences à été

alors instituée sur des solutions de caséine à 2 p. 100
dans l’eau de chaux et dont le titre a varié en proportions
infimes. Nous avons de plus opéré ici sur deux séries paral-
lèles : une première série recevant du liquide diastasique
tel que nous l’avons préparé : une seconde recevant du même
extrait chauffé préalablement à 75° et filtré à la bougie.
Après quatre jours de digestion à l’éluve à 40°, nous avons
procédé à la détermination quantitative de l'azote non digéré,
en employant la méthode de Beckmann consistant à inso-
lubiliser les albuminoïdes non digérées en portant à sec le
liquide qui le contient, après avoir ajouté de l’aldéhyde
formique. On effectue ainsi la séparation des produits de
digestion. Le dosage est fait par la méthode de Kjeldahl.

AZOTE (EN MILLIGRAMMES) |
À d insolubilisable après 4 jours de digestion à 400.
É | RÉACTION LE — —
< DU LIQUIDE EN DIGESTION. DIASTASE ACTIVE. DIASTASE CHAUFFÉE.
FE Te cl) ne
Avant. Après. Avant. Après.
Neutre à la phénolphtaléine.| 39,4 8,6 38,3 26,37
h) ; N 2e
Ce Ca NO 5. ser à citer 39,81 14,23 39,6 29,431
10 10
D N
cie, ACIER PRE 39 9, 39,2 27,1
10 10 4 EE Ÿ
N :
(DTEQNE HCI tete tale 38,1 16,3 311,9 33,4
JDce N F3 99
2cc.8 HCI 10 RON 22,1 37,8 30,8
(A ce stade la caseinc est
précipitée).

110 J. MAUMUS.

ExPéRiENcE II. — Nous opérons ici à 38° avec de la
diastase active en présence de chloroforme. Cette expérience
confirme les résultats précédents.

RÉAGTION DU LIDUIDENEN AZOTE INSOLUBILISABLE APRÈS
FLACONS. RARES £ 4 Jours.
DIGESTION. ES |
Avant. Après.
l Neutre à la phénolphtaléine... 37,21 7,384
3 N
2 —ANAOM E=R RMEtarER 7,142 2,2
10 0H 37,14 12,26
3 N
2 me HO) et NE LED IR ‘
Li 38,1 14,131
Action sur l'albumine. — 1° ALBumine cuire. — Le liquide

diastasique mis en contact avec de pelits cubes d’albumine
cuite, n’a pas paru exercer sur celle-ci une action digestive
manifeste, après avoir séjourné quatre jours à l’étuve à la
température de 40°. Toutefois, quelques-uns des cubes
d’albumine présentent leurs angles légèrement arrondis et
sur les surfaces on observe quelques érosions en sillon.

Le liquide filtré ne donne, au bout de ce temps aucune
trace de Biuret et, avec le sulfate d'ammoniaque, nous
n’obtenons qu'un précipité insignifiant d’albumoses.

La méthode de Mette ne nous a pas donné de meilleurs
résultats. Des tubes d’albumine de 10 millimètres de lon-
sueur sur 2 millimètres de diamètre interne, mis en contact
avec le liquide diastasique, n'ont pas présenté de digestion
\d’albumine. Toutefois, quelques tubes offrent à la surface en
contact une concavité résultant de l’albumine dissoute ; mais
le plus grand nombre r.ste intact.

2° ALBUMINE CRUE. — On opère sur de l’albumine d'œuf,
diluée dans deux fois son volume d'eau et filtrée au papier.
Des pipettes remplies de la solution limpide obtenue et
additionnées de liquide diastasique à dose variable nous ont
permis d'observer la coagulation de l’albumine en un temps
qui est fonction de la teneur en diastase. Les pipettes sont

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 111

portées à l’étuve à 40° et nous avons pu faire les observa-
lions suivantes :

4 /2cc albumine + 8 gouttes de liquide diastasique coagule en 30 heures.

2 /3ce LE 2 Eu = 30 —
{cc — + — — 20 -
acc —— + 16 — == 8 —
| J'ass es - _— = 2) =:

A

Le liquide diastasique dont nous nous sommes servis pro-
venant d'une macération portée pendant trois jours à 60°
el une demi-heure par jour.

Action sur les albumaines du sang. — Nous avons utilisé le
sérum de chien dilué au cinquième. Dans trois flacons
d'Erlenmeyer A, B, C, on mélange 20 centimètres cubes de
la dilution de sérum et 5 centimètres cubes de l'extrait dias-
tasique. La réaction de ces essais varie par addition de HCI

+ +

; N } TE ue Se,
10 °U de Î 80H de l’alcalinité à l'acidité au tournesol.

LU

On porte les essais à l'étuve à 40° pendant quatre jours.
Durant tout ce temps, aucune trace de coagulation n'apparait.
Seul, toutefois, l'essai qui répond à la neutralité au tourne-
sol présente le quatrième jour un léger précipité granuleux
On additionne alors chacun des tubes de quelques gouttes
d'aldéhyde formique et on évapore à dessiccation à 105-108.
Le résidu repris par l’eau bouillante et acidulé par l'acide
acétique, et additionné d'acétate de soude et Fe?CIf ayant
ainsi éliminé les albumines, nous divisons la liqueur en trois
parties sur lesquelles nous essayons les réactions suivantes :

À FC ra ACIDE PHOSPHO- | TYROSINASE EAU
LACONS. REACTION. BIURET TUNGSTIQUE. (1 e DE B ROME
ARRET Alcaline. + Léger pricipité. En +
BR | 'Neutre. |Douteux Louche. — —
CREER: Acide. — _— — —

(1) La tyrosinase a été fournie à l’un de nous par M. Bourquelot : nous
lui en adressons nos remerciements.

112 J. MAUMUS.

Action sur la fibrine. — Cinq grammes de fibrine de Porc
portée préalablement à 58° pendant deux heures (1) ont été
mis en contactavec 10 centimètres cubes de macération diasta-
sique et nous avons fait deux essais l’un à 40°, l’autre à 10°.

Pendant les trois premiers jours, l’essai à 40° a présenté
un léger gonflement de la fibrine: le quatrième jour seule-
ment, on constate un commencement de dissolution. Le
septième jour, la fibrine est entièrement dissoute.

L’essai à 18° n’a pas varié. Nous remettons alors ce dernier
à l’étuve et le lendemain, la plus grande partie de la fibrine
est en dissolution. On retire alors le flacon de l’étuve et nous
essayons la réaction de la tyrosinase et de l’eau de brome (2).
Ces deux réactions sont extrêmement nettes. Avec le Biuret,
nous n'avons pu obtenir que des réactions douteuses.

Mais l’un des résultats les plus importants s'obtient à la
suite d'un séjour prolongé à l’étuve. En laissant, en effet,
en contact pendant plus d’un mois 15 centimètres cubes de
solution de fibrine dans le fluorure de sodium à 2 p. 100 et
5 centimètres cubes de la macération diastasique des cæcums
du Canard, dans une étuve à 37-40° (Procédé d’Arthus), nous
avons constaté au bout de ce temps de nombreux sphéro-
cristaux de tyrosine et des cristaux de leucine.

C. — Action sur les graisses.

Nous n'avons jamais obtenu la moindre action du suc
cæcal sur les matières grasses.

Conclusion. — De notre étude sur les albuminoïdes, nous
devons conclure à l'existence dans le suc cæcal d’un ferment
protéolytique que la réaction de l’eau de brome nous permet
de rapprocher de la trypsine des Mammifères. Cette cæco-
diastase possède son maximum d’activité en milieu neutre.

(1) La fibrine est ainsi débarrassée des extraits diastasiques qu’elle en-
traine du sang. — Delezenne in Mesnil, Digestion intracellulaire des Actinies
(Ann. Inst. Pasteur, 25 mai 1901).

(2) Harley, Thèse de doctorat en pharmacie p. 79-90. Paris, 1900.

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 113

Une faible acidité où une faible alcalinité de milieu ne l’em-
pêchent ni ne la favorisent. La température optima varie
entre 38 et 41°. À température plus basse, l’action digestive
est considérablement affaiblie et à la température ordinaire
de 18°, elle semble complètement nulle. Cette même action
est aflaiblie mais non détruite à 75°.

Si nous considérons la gamme des milieux à réactions
différentes, telle que l’a établie Mesnil (1), nous voyons que
l’activité de notre protéase se trouve juste au milieu c’est-à-
dire à la neutralité au tournesol. Elle se placerait donc entre
la pepsine et la trypsine des Mammifères el, chose curieuse,
au voisinage immédiat de l’actinodiastase 2

À la suite des observations de Pawlow, nous nous sommes
demandés si le suc cæcal n’exercait pas une certaine action
sur les ferments pancréatiques ; mais dans les conditions
spéciales où nous nous sommes placés, il est à peu près
impossible d'admettre pour les cæcums des Oiseaux, la
théorie de l’entérokinase.

S 5. — Modifications dues à l’alimentation.

Il paraîtrait assez naturel d'attribuer à l'influence du
régime les différences plus ou moins considérables consta-
tées dans le développement de cæcums. Partant de ce fait
qu'en général chez les Carnivores les intestins sont courts,
au lieu qu'il sont relativement longs chez les Herbivores,
les zoologistes qui se sont occupés des cæcums des Oiseaux
ont cru pouvoir admettre que les différences constatées dans
ces organes fenaient exclusivement à l'alimentation. Pour
eux, les Oiseaux se nourrissant de proies avaient des cæcums
très petits, tandis que ceux qui vivaient d'herbes et de graines

(4) Mesnil, Loc. cit.

(2) Ce paragraphe était complètement rédigé quand j'ai pris connaissance
d'une note de H. Mouton sur la diastase intracellulaire des Amibes. Il
constate également que son activité s'exerce dans les mêmes conditions
de milieu que la diastase des Actinies de Mesnil (C. R. Société biol., 27 juil-
let 1901).

ANN. SC. NAT. ZOOL. XV, 8

114 J. MAUMUS.

les avaient bien développés. Tel a été, du moins, le sentiment
de Buffon, de Tiedemann et Gmelin, de Carus, de Siebold et
Stannius, de Meckel. En réalité, si une telle interprétation
parait acceptable dans de nombreux cas, 1] faut bien avouer
qu'un certain nombre d’exceptions en atténue quelque peu
la valeur. Ainsi, parmi les Oiseaux de proie, comment
expliquer que les Rapaces nocturnes ont des cæcums bien
développés, alors qu'ils sont rudimentaires chez les Rapaces
diurnes ? Et de même, parmi les granivores dont quelques-
uns ont des cæcums fort longs, comment se fait-il que le
Pigeon domestique les ait si courts ?

J'ai alors imaginé une série d'expériences consistant à
soumettre à un régime exclusivement carnivore quelques
types à cæcums bien développés.

J'ai, du reste, été précédé dans cette voie par un certain
nombre d'observateurs dont je crois utile de résumer les
recherches.

Vassilief a soumis alternativement à un régime de viande,
puis à un régime de lait et de pain des chiens qui avaient
une fistule pancréatique et 1l a observé que l'influence de
l'alimentation retentissait sur la sécrétion du pancréas. Il
constate, en effet, qu'avec un régime carné, la quantité de
trypsine augmente tandis que diminue la quantité d'amylase.
Avec un régime de pain et de lait il remarque l'effet con-
traire.

Dubourg a montré que l'amylase et la maltase très actives
chez les herbivores soumis au régime de féculents, dimi-
nuaient notablement dans le sang, Le foie, les reins et l'urine
des animaux soumis pendant longtemps à un régime
herbacé.

Portier et Bierry nourrissent pendant quinze jours de
jeunes Canards avec une bouillie de son et de lactose. Au
bout d’un temps si court, ils n’obtiennent pas de production
de lactase. Ils se décident alors à prolonger leur expérience
et, au bout de vingt-cinq jours, ils ont pu, en faisant agir
une macération d'intestin grèle sur une solution de lactose,

LES CÆCUMS DES OÏSEAUX. 115

obtenir des cristaux de lactosazone, après traitement par
l'acétate de phénylhydrazine.

Quant à moi, je me suis adressé à des Poulets qui, aussitôt
après l’éclosion, étaient divisés en deux lots. Les uns, nourris
d’abord à la pâtée étaient peu à peu habitués au régime
ordinaire de la basse-cour, les autres, au contraire, ne
recevaient que de la viande. Après de nombreux insuccès,
j'ai pu enfin accoutumer ces derniers à ce régime. Durant
les premiers Jours la différence ne paraît pas considérable
entre les cæcums des uns et des autres : loutefois, si on
veut bien tenir compte que les Poulets nourris à la viande
augmentent rapidement de poids et que, par conséquent,
le développement des organes et en particulier de l'intestin
est plus rapide que chez les Poulets nourris à la pâtée, on
remarque que leurs cæcums ne se sont pas également allon-
gés ; car le rapport de leur longueur à celle de l'intestin est
plus faible que chez les Poulets témoins. On peut donc con-
clure que toutes proportions gardées, leurs cæcums se sont
moins développés.

Au bout du quatre-vingt-sixième jour, l’un des Poulets
nourris à la viande pesait 350 grammes; son intestin mesu-
rait 1°,25 el ses cæcums 11 centimètres. Le Poulet témoin,
nourri à la pâtée, ne pesait que 155 grammes; son intestin
avait une longueur de 85 centimètres, et ses cæecums une
longueur de 9 centimètres. Ici encore, comme dans le cas
précédent, les cæcums du Poulet nourri à la viande se sont
proportionnellement moins allongés que ceux du Poulet
témoin ; en effet, le rapport de leur longueur à celle de
l'intestin n’est que de 1/11, tandis qu'il est de 1/9 chez
l'autre Poulet.

Enfin, chez un Poulet âgé de cent quarante-neuf jours, dont
le poids atteint 775 grammes et qui a toujours été soumis au
régime carné, j ai pu observer que l'intestin mesurait 1",65 et
les cæcums 14 centimètres. Ici encore, le rapport de la lon-
gueur de ces organes à celle de l'intestin, atteint à peu
près 1/11. En outre, ils ont un calibre très petit, des

116 J. MAUMUS.

tuniques minces, et, à leur intérieur, les résidus alimen-
taires ne pénètrent qu'en faible quantité.

Il semble donc que l’on puisse conclure à une certaine
action du régime alimentaire sur le développement des
cæcums ; mais cette action est lente, et il est probable qu’elle
ne se manifeste d’une façon bien nette qu’au bout de plu-
sieurs générations.

Mais un résultat assez imprévu pour moi a été l’action
exercée sur les diastases cæcales, à la suite des modifica-
tions apportées dans le régime alimentaire. À cet égard, une
série d'expériences entreprises avec L. Launoy sur un Pou-
let nourri à la viande, nous ont permis de noter quelques
faits de nature à éclairer la physiologie générale des cæcums.
Le Poulet dont nous nous sommes servis était âgé de cent qua-
rante-neuf jours; ses cæcums ont été prélevés et on en à
ensuite fait une macération dans les mêmes conditions
d’antisepsie que celles qui ont été indiquées dans le para-
graphe précédent. On a alors établiles expériences suivantes :

ExPÉRIENCE L — On fait agir sur l’empois d’amidon de
Blé, dans les mêmes conditions que dans les expériences
relatées au paragraphe précédent, la macération fluorée
des appendices cæcaux. Or, dans aucun cas, même après
huit jours d’étuve à 40°, on ne constate la présence de
sucres réducteurs dans les empois en digestion.

Il y a là un fait intéressant qu'on peut rapprocher des
expériences de Portier et Bierry. Eux voient apparaître,
sous l'influence du régime, l'existence d’une lactase dans
l'intestin grêle de Poulets nourris avec de la lactose. Ici,
au contraire, sous l'influence du régime, on constate la
disparition de l’amylase.

ExPÉ£RIENCE Il. — Avec le saccharose, il y a une inversion
évidente, aussi bien à 40° qu à 21.

ExPÉRIENCE III. — En prenant 10 centimètres cubes de la
macération cæcale dans l’eau chloroformée et en les met-
tant en contact avec 5 grammes de fibrine de Porc, on cons-
tate la présence d’un ferment protéolytique beaucoup plus

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 117

actif que dans les expériences antérieures. C’est ainsi que
la même quantité de fibrine a été digérée en cinq jours au
lieu de huit, à la température de 40°.

EXPÉRIENCE IV. — Sur les graisses, la macération cæcale
n'a donné que des résultats négatifs.

Conclusion. — De l'ensemble de ces expériences et sur-
tout à la suite des expériences I'et IT, on peut conclure que
les modifications apportées dans la nourriture retentissent
sur la production des diastases cæcales et que celles-ci sont,
en réalité, fonction du régime alimentaire (1).

$ 6. — Lésions provoquées par la ligature des cæcums.

Les recherches entreprises au cours de ces dernières
années sur la pathogénie de l’appendicite, et plus spéciale-
ment certaines hypothèses émises en France sur la produc-
tion et le développement de cette infection m'ont engagé à
pratiquer la ligature des cæcums chez certains animaux. Je
n'ai aucun renseignement nouveau à donner sur la tech-
nique opératoire ; en effet, la ligature est posée comme il a
été indiqué précédemment à propos de la fistule cæcale.

Je pensais qu'on pourrait provoquer ainsi une infection
péritonéale à laquelle l'animal devait rapidement succomber,
el j'estimais qu'il y aurait un certain intérêt à étudier les
lésions histologiques déterminées dans les cæcums. A cet
effet, je me suis livré à une double expérience.

ExPÉéRigNcE [. — Sur un Canard du poids de 1 475 grammes,
et dont la température rectale s'élève à 41°,5, je pratique la
ligature du cæcum droit à la distance de 0",02 de l'intestin,
et tous les jours, je prends son poids et sa température, à
vingt-quatre heures d'intervalle.

(1) Mon travail était complètement terminé quand G. Weiss a publié une
note sur les modifications subies par les organes de la digestion à la suite
du régime alimentaire. Bien qu’il ne se soit pas occupé des modifications

diastasiques, j'ai cru devoir signaler ses recherches (C. R. Soc. biol., 26 oc-
tobre 1901).

118 J. MAUMUS,

JOURS POIDS. TEMPÉRATURE,
17 jour: HER ARE EE 1410 grammes. 400,8
De = | eee ret ere 1450 —— 400,4
del = ARNO 1442 — 400,9
| RTS D © 9 à Le 41450 — 409,6
[De NE eee ee 1430 —— 400,6
GS RS AT ERA LE 1420 —— 40°,9
Ti. SL ER EE SE 1465 — 409,6
Fe LISE RR RS RSRCRE EN RTE ge 1480 — 419,6
QE =, ER ARNE RE 1490 — 419,9
1087 RE NME PE 1490 _ 410,8
L'ART RE ET 1505 — 410,5
ARE EE Ro TS le 1485 —- 419,6
ADS er MAT RNA nya 1492 -— 419,5
LES ER ER RE 1532 —— 419,7

Durant les sept premiers jours, l'animal présente un
certain abattement ; il est atteint de diarrhée et sa tempéra-
ture a sensiblement baissé ; mais à partir du huitième jour,
les signes extérieurs de santé sont revenus, et sa tempéra-
ture est remontée à l'état normal. Le quatorzième jour,
l'animal est sacrifié, et, à l’autopsie, on constate que la
ligature a cédé, mais que, toutefois, il s’est produit une
péritonite enkystée, comme en témoignent les nombreuses
adhérences du cæcum. avec les organes voisins. Le cæcum
est ensuite ouvert, et dans la portion ligaturée, on peut
observer un développement exagéré du tissu musculaire.
Un examen histologique me permet d'établir que, si on le
compare avec le tissu musculaire prélevé au même niveau
dans le cæcum gauche, on a le rapport 100:35. Peut-être, y
a-t-il eu là un procédé mis en œuvre par la défense de l’or-
ganisme pour arriver à supprimer la ligature qui avait été
posée.

Quoi qu'il en soit, cette expérience met nettement en évi-
dence la résistance opposée par le Canard au développement
de la péritonite. Bien que le cæcum soit resté ligaluré pen-
dant plusieurs jours, ainsi qu'en témoigne la trace qu'il
présente, l'infection est restée localisée au voisinage immé-

LES CÆCUMS DES OISEAUX, 119

diat de la portion close artificiellement, et les adhérences
signalées plus haut en ont rapidement limité le foyer.

EXPÉRIENCE Il. — Elle à encore été faite sur un Canard
dont les deux cæcums ont été fortement ligaturés au ras
de l'intestin. On observe d’abord les mêmes variations de
température et de poids que dans l’expérience précédente.
L'animal est sacrifié Le dixième jour, et, à l'ouverture de
l'abdomen, on tombe sur des adhérences multiples. Celles-ci
agglutinent en une énorme masse la plupart des viscères
abdominaux, à l'exclusion des reins, des capsules surré-
nales et de l'ovaire. Le foie, la rate, l'intestin et une partie
du gésier forment un bloc solide réuni à la paroi ventrale
par des brides fibreuses s'étendant sur une surface mesu-
rant environ 12 centimètres carrés. Le dégagement des
anses intestinales est des plus malaisés; on arrive seule-
ment à dégager les portions extrêmes. Le cæcum gauche
communique par une fistule avec l'intestin. Le droit est
dilaté, complètement isolé du tube digestif par la ligature et
gonflé de gaz et d'une matière noirâtre non fétide. Son
diamètre mesure près de 2 centimètres. Quant à sa paroi,
elle est, dans ce cas, très sensiblement amincie.

Le feuillet pariétal du péritoine est parfaitement sain,
sans trace aucune de péritonite. Celle-ci est étroitement
localisée dans la masse décrite ci-dessus.

Devant les résultats négatifs fournis par les deux expé-
riences précédentes, je n’ai pas cru utile de poursuivre plus
loin mes recherches dans cette voie. Je puis cependant en
conclure que, contrairement à ce qu'on aurait pu en inférer
a priori, il ne s’est pas produit, dans ces conditions, de péri-
lonite suraiguë (vase clos), et le seul fait qu’on en puisse
dégager est la résistance remarquable des Oiseaux à
l'infection.

TROISIÈME PARTIE

EMBRYOLOGIE

$ 4. — Considérations générales sur l’embryologie
des cæcums.

Après avoir examiné les cæcums au triple point de vue
de l'anatomie macroscopique, de l’histologie et de la physio-
logie, il m'a paru nécessaire d’en faire l'étude embryolo-
gique. Bien des questions peuvent se poser à cetégard ; car,
depuis le moment où l'œuf est mis en incubation jusqu'au
jour de l’éclosion, de nombreuses transformations s'accom-
plissent dans le tube digestif. Mais, si on a décrit avec
minutie le processus d'après lequel ontélé formées certaines
glandes annexes, telles que le foie et le pancréas, on cher-
cherait vainement la moindre ligne relative aux stades
embryologiques des appendices cæcaux.

L'absolue nécessité d’avoir constamment sous la main de
nombreux matériaux d'étude, toujours faciles à se procurer
et à mettre en observation, m’a décidé à faire porter mes
recherches sur l'embryon du Poulet, dont j'ai pu suivre le
progrès jour par jour. En guise de couveuse, je me suis
servi d'une simple étuve dont la température a été portée et
maintenue à 40°. Les œufs destinés à l’incubation y sont
tous placés au même moment et, en prenant la précaution de
les retourner matin et soir, je dois déclarer que, malgré
quelques insuccès dus plutôt à la mauvaise qualité des œufs,
les résultats oblenus m'ont généralement donné pleine
satisfaction. J’ajouterai que j'ai mis un certain scrupule à
tenir compte de l'heure précise où les œufs avaient été mis

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 191

en incubation, de telle façon qu'en prélevant exactement un
œuf chaque vingt-quatre heures, j'ai pu suivre Jour par
jour, durant les vingt et un jours d'incubalion, l’ensemble
des phases par lesquelles ont passé les cæcums.

La première queslion que je me suis posée à leur égard
est relative à la date de leur apparition et à leur dévelop-
pement. Je me suis ensuite demandé comment se forment
leurs différents tissus et quel jour on les voit apparaître.

C’est le résultat des observations relatives à ces questions
que je me propose de consigner dans les paragraphes qui
vont suivre.

S 2. — Apparition et développement des cæcums.

Dans son remarquable Atlas d’embryologie, Mathias
Duval semble insinuer que ce n’est qu'au cinquième jour
que les appendices cæcaux commencent à apparaitre à
l'origine de l'intestin postérieur, sous la forme d’un léger
renflement bilatéral. Aussi, n'est-ce qu'à ce stade de déve-
loppement embryologique du Poulet quil les représente
dans les figures 617, 618 et 619 de La planche XXXIX.

En réalité, sion examine avec soin la portion terminale
de l'intestin du Poulet à son quatrième jour d’incubation,
on aperçoit déjà deux petits bourgeons latéraux qui sont
comme l’ébauche des deux cæcums.

Ce n’est pas sans une certaine difficulté qu’on peut mener à
bonne fin des dissections aussi délicates que celles pratiquées
sur des embryons de Poulet âgés seulement de quelques
heures: aussi, m’a-t-il paru utile d'indiquer en quelques
lignes, la technique qui m'a donné les meilleurs résultats.

La coquille une fois brisée en deux, son contenu — dont
on laisse lentement échapper le jaune et la portion du blanc
extérieure à l'embryon, en maintenant rapprochées les
deux valves — est abandonné pendant vingt-quatre heures
dans une solution saturée d’acide picrique qui donnera une
certaine consistance à cel ensemble de tissus encore bien

122 J. MAUMUS.

fragiles, les rendra plus résistants et en facilitera ainsi la
dissection. Celle-ci doit être faite dans un liquide fixateur ;
car en la pratiquant sous l’eau, on risque fort de voir les
lissus se désagréger. À ce point de vue, l'alcool à 70° offre
certains avantages, surtout si on se propose de faire des
coupes histologiques. En effet, l'alcool à 70° étant le premier
terme de la série des alcools où les pièces destinées à l’his-
lologie doivent être plongées, on pourra de suite, après
dissection, mettre les fragments prélevés dans l'alcool à 90°.

C'est à la faveur d’une pareille technique que j'ai pu aper-
cevoir l’ébauche des deux appendices cæcaux chez le Poulet
de quatre jours. A ce stade, le tube intestinal est en ligne
droite et n'a qu'une longueur de 5 millimètres: or, c'est à
moitié trajet de sa longueur, c’est-à-dire entre le canal
omphalo-mésentérique et le bourgeon allantoïdien, séparés
l'un de l’autre d’une distance de 3 miilimètres, que l’on peut
remarquer à l’aide d'une bonne loupe, les deux petites
papilles cæcales qui indiquent l'origine de l'intestin
terminal. Au moyen des coupes en séries, j'ai pu me rendre
compte que ces papilles, creuses à l’intérieur, ne sont que
de simples diverticules du tube intestinal.

Au cinquième jour, l'intestin est encore en ligne droite
et les deux appendices, bien que situés à moitié trajet de sa
longueur, paraissent toutefois se rapprocher du canal
omphalo-mésentérique. Is sont déjà visibles à l'œil nu et
forment deux petits bourgeons latéraux d’une longueur d'un
millimètre.

A partir du sixième jour, l'intestin commence à se
courber et décrit déjà deux anses: l’une antérieure, située
près de l'estomac, est l’anse duodénale : l’autre postérieure,
plus prononcée en avant, qui fait suite à la première et qui
donnera les circonvolutions de l'intestin grêle, se termine
à la région des appendices cæcaux. Ceux-ci d’une longueur
de 2 millimètres, sont légèrement renflés à leur portion
terminale et sont à peu près accolés à l'intestin, ou du
moins forment avec ce dernier un angle très aigu.

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 123

Au septième jour, les cæcums atteignent 4 millimètres.
Leur forme parait cylindrique avec, cependant, un léger
renflement à la portion terminale. Ils sont presque accolés
au tube inteslinal, mais n°v sont pas encore reliés par des
feuillets du péritoine. Ils ont, en outre, même calibre que
la portion intestinale qu'ils accompagnent.

L'accroissement des cæcums pendant les vingt-quatre
heures qui suivent est peu considérable. Je ne leur ai, en
effet, trouvé que 5 millimètres au huitième jour : leur forme
est cylindrique. Mais ce que l'on peut observer très
nettement, c’est qu’au lieu de s'écarter de l'intestin, ils ont
une tendance à s’enrouler autour de ce dernier auquel, du
reste, ils sont réunis pour la première fois par des filaments
issus du péritoine. En outre, comme la portion initiale de
l'intestin terminal dans laquelle ils débouchent est située
plus avant que la branche de l'anse qu’ils accompagnent, ils
se recourbent et leur région proximale se trouve rapprochée
de l'estomac, tandis que leur extrémité se dirige vers
la porlion terminale de l'intestin. Les cæcums occu-
peront cette position générale tout le temps que durera
l'incubation, c'est-à-dire jusqu'au vingt et unième jour. A
partir de ce moment, on les verra se redresser et reprendre
progressivement la position qu'on observe habituellement
chez l'adulte.

Au neuvième jour les cæcums conservent encore leur
forme cylindrique et présentent une longueur de 6 milli-
mètres. Ils sont accolés l'un à l’autre et réunis au tube
digestif par des feuillets du péritoine. En outre, au lieu de
s'enrouler autour de l'intestin comme précédemment, ils le
recouvrent complètement et le dissimulent dans la partie
correspondante de leur trajet.

Durant les trois jours qui suivent, les cæcums conservent
la même dimension de 6 millimètres; toutefois, si on
n’observe pas d’accroissement dans le sens longitudinal, du
moins peut-on constater une certaine augmentation dans
leur calibre. Déjà le dixième jour on peut remarquer un

12% J. MAUMUS.

léger renflement à la portion terminale. Ce renflement gagne
la portion moyenne et proximale, si bien qu'au douzième
jour on les retrouve sous une forme cylindrique, avec un
diamètre sensiblement égal à 1 millimètre, {tandis que la
portion intestinale qu’ils recouvrent a un diamètre intérieur
et à peine égal à la moitié de celui des cæcums. En outre,
ils sont toujours accolés l’un à l’autre, mais commencent
cependant à se séparer à leur portion distale qui se recourbe
en crosse : faible prélude de leur redressement.

Le treizième jour, l'embryon possède deux cæcums de
sept millimètres accolés l’un à l’autre sur une partie de leur
trajet; mais la tendance à la séparation, déjà observée le
jour précédent, se manifeste encore davantage à la portion
distale. Celle-ci, du reste, présente un léger renflement qui
contraste avec l'aspect cylindrique qu’ils ont par ailleurs.
En outre, leur calibre est toujours supérieur au calibre
intestinal.

Le jour suivant, les cæcums ne présentent pas de carac-
tère particulier, sauf que leur longueur s’est accrue d’un
millimètre et que leur diamètre qui atteint un millimètre et
demi est à peu près le double du diamètre intestinal.

Mais un progrès sensible s’accomplit du quatorzième au
quinzième jour. À la date du quinzième jour, en effet, les
cæcums ont 12 millimètres, gagnant ainsi 4 millimètres en
vingt-quatre heures. Ils sont toujours accolés l’un à l’autre
dans leur portion proximale et reliés par les feuillets du pé-
ritoine à la portion d’intestin qu'ils recouvrent. Leur aspect
est cylindrique et leur direction, toujours celle des Jours
précédents.

Le seizième jour, ils atteignent 14 millimètres et déjà
nous voyons apparaître une légère différence entre le calibre
de la portion proximale et distale : le diamètre de la portion
proximale étant sensiblement plus faible sur une longueur
de 4 millimètres. En outre, ils se séparent légèrement l’un
de l’autre à leur portion proximale et laissent apparaître la
région intestinale qu'ils recouvraient précédemment. Ce

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 125

jour-là, leur niveau d'insertion est situé à # millimètres de
l'anus.

Le jour suivant, le calibre du gros inteslin qui jusqu'ici
était le même que celui de l'intestin grèle, augmente sensi-
blement à partir de l’origine des cæcums. Ceux-ci ont une
longueur de 16 millimètres et débouchent à 1 centimètre de
l'anus. Ils ont, en outre, un calibre assez réduit sur une
longueur de 4 millimètres, formant ainsi l’ébauche de ce
qui constituera le pédicule d'insertion. Dès maintenant ils
sont nettement séparés l’un de l’autre et accolés aux faces
latérales de l'intestin grêle.

Au dix-huitième jour le gain des cæcums en longueur est
de 4 millimètres et leur distance à l'anus est la même
que le jour précédent.

Au dix-neuvième jour, ils ont une longueur de 22 milli-
mètres et sont situés à 15 millimètres de l'anus. On peut
désormais y remarquer deux régions très nettes : une région
proximale d’une longueur de 8 millimètres et une région
distale dont le calibre est le double de celui de la portion
proximale.

En examinant les cæcums le jour suivant, on peut bien
se rendre compte que les caractères observés les jours pré-
cédents s’accentuent encore davantage. Ils ont une longueur
de 24 millimètres et leur distance à l’anus est de 18 milli-
mètres. Le rétrécissement qui affecte la portion proximale
porte sur une longueur d’un centimètre : la région termi-
nale de l'intestin grèle se redresse, ce qui fait qu'à ce niveau
les cæcums se trouvent en ligne droite avec le gros intes-
tin.

Enfin, l'observation de l'embryon du vingt et unième
jour, quelques heures avant l’éclosion, m'a permis de faire
les constatations suivantes : les cæcums se sont considéra-
blement allongés et atteignent maintenant 3 centimètres :
leur distance à l'anus égale 2 centimètres et demi et le
rétrécissement de la région proximale porte désormais sur
une longueur de 12 millimètres. Les cæcums se sont redres-

126 J. MAUMUS.
sés sur la majeure partie de leur trajet : ce redressement
continuera les jours suivants et, du vingt-huitième au tren-
tième jour, ils acquerront à peu près la position définitive
que l’on trouve chez l'adulte

J'aurais pu arrêter là mes observations embryologiques :
j'ai cru intéressant, toutefois, de les continuer encore du-
rant quelques jours et voici les remarques que j'ai faites au

sujet de leur accroissement en longueur :

LONGUEURS CORRESPONDANTES
DES CÆCUMS.

centimètres.

$S 8. —- Formation des tissus.

C'est au quatrième jour d'incubation que j'ai pu voir se
manifester pour la première fois chez le Poulet, l’ébauche
des cæcums. C’est donc au quatrième jour qu'il faut remon-
ter quand on veut observer les premiers tissus qui les
forment.

Quant à la constitution des tissus définitifs, elle n’a lieu
que progressivement et c’est par une série de coupes prali-
quées de vingt-quatre heures en vingt-quatre heures à par-
tir du quatrième jour jusqu'au vingt et unième, que j'ai pu
me rendre compte de l’ensemble des stades parcourus.

On à vu dans le chapitre consacré à l’histologie des cæ-
cums, que ceux-ci, parvenus à leur complet développement
sont constitués par quatre tuniques superposées et qui sont
en allant du dedans au dehors :

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 127

La tunique muqueuse ;
2° La couche réticulée ou sous-muqueuse ;
3° La tunique musculaire.

4° La tunique séreuse.

Cette dernière, constituée par le mésentère, n’est qu'une
simple dépendance du péritoine. En réalité elle n'entre que
pour très peu dans la constitution intime des cæcums
aussi, peut-on sans inconvénients en négliger l'étude. Du
reste, il a élé établi dans le paragraphe précédent, qu’elle
apparaissait du septième au huitième jour et venait former
autour de ces organes, une sorte de revêtement pour les
rattacher à l'intestin.

Je ne m'occuperai donc que de trois autres tuniques.

Si on examine au quatrième jour une coupe de l’ébauche
des cæcums du Poulet, on n’aperçoit guère que deux élé-

1°
0
o
to

ments : — à l’intérieur, une assise de cellules épithéliales
formant l’épithélium de la muqueuse ; — à l'extérieur, un

amas de grosses cellules séparées les unes des autres par
une substance interstitielle plus ou moins abondante. Les
cellules qui constituent l'épithélium de la muqueuse ont un
aspect habituellement cylindrique et on les trouve souvent
disposées sur deux ou trois couches. Bien que la plupart
soient mononucléaires, on peut cependant en observer quel-
ques-unes qui possèdent deux noyaux. Y aurait-il déjà des
phénomènes caryocinétiques ? C’est là un point que je ne
saurais trancher; car, malgré l'examen minutieux auquel je
me suis livré, je n'ai rencontré nulle part aucun des stades
de la caryocinèse cellulaire. Tout ce que l’on peut déclarer,
c'est que cette couche est produite par le feuillet interne ou
endoderme primordial qui, en se modifiant, constitue
l'épithélium du tube digestif. Quant à l’espace vide circons-
crit par la muqueuse épithéliale des cæcums, il est difficile
d'en observer la moindre trace, car les extrémités libres
des cellules sont encore en contact.

Le second tissu qu’on observe au quatrième jour au-dessous
de l’'épithélium de la muqueuse est formé de cellules tantôt

128 J. MAUMUS.

arrondiesouovalaires, et{antôt présentant un contour plus ou
moins irrégulier : elles sont généralement mononucléaires ;
mais il n'est pas rare d'en observer avec deux noyaux. Ces
cellules constituent le mésenchymeintestinaletlesrecherches
histologiques nous apprennent qu'elles sont le résultat de
la prolifération du mésoderme et tout spécialement de son
feuillet interne ou splanchnopleure. C’est à Hertwig tout
particulièrement que l’on doit la connaissance des faits pré-
cédents, et bien que des travaux antérieurs tels que ceux
de Kolliker eussent déjà contribué à élucider cette question,
ce sont surtout les observations d'Hertwig qui ont fixé nos
idées à ce sujet. Grâce à lui, nous savons désormais que de
la splanchnopleure qui, dès les premiers stades de son
développement, est formée en partie par des cellules cubi-
ques, et en partie par des cellules cylindriques, se détachent
des cellules isolées qui se répandent autour de la muqueuse
intestinale, donnant ainsi naissance au mésenchyme intes-
tinal. Celui-ci devient de plus en plus abondant et, plus
tard, il donnera naissance au tissu conjonctif (tissu réticulé)
et aux fibres musculaires lisses de l'intestin.

Un autre fait intéressant à noter d’après Hertwig, c’est
que ces cellules mésenchymateuses peuvent changer de
place à la façon des cellules migratrices. L'observation en
avait été faite par un bon nombre d’histologistes, et tout
particulièrement par Wenkebach, qui déclarait que ces cel-
lules pouvaient se mouvoir librement à l’intérieur de l’em-
bryon à la façon des Amibes.

En faisant, les jours suivants, l'examen histologique des
cæcums, on retrouve les caractères qui viennent d’être
décrits, et aucun fait nouveau ne se signale à l’attention. Il
y à lieu, toutefois, de remarquer que dès le cinquième jour,
les cæcums offrent une cavité centrale nettement circulaire ;
mais il n’y a pas encore la moindre trace de villosités ou de
glandes.

Il faut attendre jusqu'au quatorzième jour pour que des
modifications commencent à se produire. Alors, les cellules

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 129

de la couche épithéliale de la muqueuse prennent un aspect
ellipsoïdal. On y remarque assez souvent deux noyaux, et
on peut se rendre compte qu’elles sont déjà le siège de
- phénomènes caryocinétiques. On voit en outre se dessiner
l'ébauche des villosités.

Quant aux cellules de la couche sous-jacente, elles don-
nent lieu à une double observation qui indique déjà un pre-
mier essai de différenciation des tissus. Celles qui sont voi-
sines de la muqueuse sont généralement mononucléaires:
elles sont arrondies et plus souvent ovalaires, donnant déjà
l'impression du tissu Iymphoïde qui constituera plus tard l’un
des éléments les plus importants de la sous-muqueuse. Cêtte
assise est entourée d’une couche de cellules mésenchyma- -
teuses qui s’allongent en fuseau suivant une direction per-
pendiculaire à l’axe, et parallèle à la surface externe des
cæcums. C’est là l’'ébauche du tissu musculaire et sa forma-
tion rappelle l'apparition des fibres lisses telle qu’on la
constate dans le groupe des Cæœlentérés.

Au quinzième Jour et les deux jours suivants, les carac-
tères que l’on vient de décrire s’accusent encore davantage
et, désormais, les trois uniques essentielles qui entrent dans
la constitution des cæcums se trouvent assez nettement
différenciées. Le seul fait nouveau que l’on puisse signaler,
c'est que les fibres musculaires qui tout d’abord ne forment
qu'un anneau assez mince au milieu du mésenchyme,
deviennent de plus en plus nombreuses, et les cellules qui
forment la portion périphérique des cæcums se transforment
graduellement en tissu contractile.

C’est au dix-huitième jour que les villosités sont définiti-
vement constituées sous la forme de prolongements coni-
ques, légèrement arrondis à leur extrémité. C’est encore au
au dix-huitième jour que l'épithélium de la muqueuse
s'enfonce dans la sous-muqueuse pour former la pre-
mière ébauche de quelques organes glandulaires. En
outre, on aperçoit très nettement dans le tissu muscu-
laire, les fibres circulaires et les fibres longitudinales

ANN. SC. NAT. ZOOL. XV, 9

130 J. MAUMUS.

qui forment à la périphérie une couche peu considérable.

Au dix-neuvième jour, l’épithélium de la muqueuse n'est
plus constitué que par une seule assise de cellules à forme
cylindrique, pourvues d’un noyau volumineux ou même par-
fois de deux noyaux, et dont la plupart sont le siège de phé-
nomènes caryocinétiques. On observe également des glandes
à canal excréteur dont l'extrémité se renfle en acinus. Le
issu lymphoïde diminue d'importance, et le tissu muscu-
laire désormais pourvu de fibres circulaires et de fibres
longitudinales est nettement séparé des autres tissus.

Les coupes du vinglième jour ne mériteraient pas de
retenir notre attention, si on n'avait à constater la dispa-
rition progressive du tissu lymphoïde et désormais, chez le
Poulet, ce tissu sera peu développé.

L'examen histologique des coupes pratiquées à différents
niveaux des cæcums le vingtième jour, permet d'observer :

1° Une muqueuse dont le revêtement épithélial est
constitué par une ou deux assises de cellules allongées et
souvent polynucléaires

2° Une sous-muqueuse peu développée chez le Poulet,
contrairement à ce qu'on observe chez les Oiseaux à cæcums
rudimentaires, el envahie par des éléments Iymphoïdes dont
les cellules plus ou moins arrondies sont généralement
mononucléaires.

3° Une tunique musculaire avec un faisceau considérable
de fibres circulaires à l’intérieur et quelques fibres longi-
tudinales à l'extérieur.

Les villosités, les glandes à canal excréteur, ainsi que
les follicules clos s'y trouvent déjà certainement repré-
sentés, mais en réalité, ce n’est que le vingt-troisième jour,
c'est-à-dire deux jours après l’éclosion que les éléments
glandulaires sont définitivement constitués. Il convient
toutefois d'ajouter qu’à ce stade les sécrétions glandulaires
ne doivent avoir qu'une faible importance; car on ne
remarque que fort peu de cellules sécrétrices dans les acini
des glandes à canal excréteur. Les cellules sécrétrices n’ap-

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 131

paraissent guère avec leurs caractères bien nets qu'à partir
du vingt-cinquième jour.

Comme on vient de le voir dans les deux paragraphes
qui précèdent, les cæcums apparaissent dès le quatrième
jour chez le Poulet. Ils représentent en ce moment deux
faibles papilles visibles à la loupe. Ils s’allongent ensuite tous
les jours de 1 à 2 millimètres jusqu’au neuvième jour. Ils
subissent alors un temps d’arrêt jusqu'au douzième jour ;
mais à partir de ce moment, leur accroissement est rapide,
gagnant 2, 4 et même 6 millimètres par jour jusqu’au
vingt et unième jour où je leur ai trouvé une longueur de
3 centimètres.

Quant à la différenciation des tissus, j'ai pu observer que
sauf l’épithélium de la muqueuse qui apparaît dès l’origine,
on ne remarque d'abord que des cellules du mésenchyme ;
mais peu à peu, et à leurs dépens, les divers tissus s’orga-
nisent el enfin, au vingt et unième jour, les cæcums nous
apparaissent avec l’ensemble de leurs détails, et s’il faut, il
est vrai, attendre jusqu’au vingt-troisième jour pour assister
à la formation complète des diverses glandes, et jusqu’au
vingt-cinquième jour découvrir des traces de l’activité glan-
dulaire, on peut bien dire cependant que c’est au vingt et
unième jour que sont constitués les divers éléments de leur
structure histologique. |

RÉSUMÉ

Mes recherches sur les cecums des Oiseaux ont porté sur
quatre points principaux : l’Anatomie macroscopique, l'His-
tologie, la Physiologie et l'Embryologie.

Dans la première partie, consacrée à l’Anatomie macros-
copique, après avoir considéré les différentes formes de
cæcums, et montré que dans chaque ordre il existe un
ensemble de caractères spéciaux qui séparent ces organes
de ceux des ordres voisins, j'ai étudié leur vascularisation

132 J. MAUMUS.

et leur innervation chez des Oiseaux à cæcums bien déve-
loppés, à cæcums rudimentaires, et enfin chez ceux qui ne
possèdent plus qu’un seul cæcum. J'ai même examiné ce
que devenaient les vaisseaux sanguins et les filets nerveux
destinés à ces organes chez les types où ceux-ci ont comple-
tement disparu.

Mais les Oiseaux ne sont pas les seuls êtres à posséder
des cæcums; on en trouve aussi chez les Reptiles et chez
les Mammifères. 1] convenait donc d'établir un rapproche-
ment entre les cæcums des Oiseaux et ceux des groupes
voisins. Ce chapitre m'a permis d'établir que même au point
de vue des appendices cæcaux, les Oiseaux ne forment pas
un groupe isolé entre les Reptiles et les Mammifères, mais
paraissent, au contraire, se rattacher à ces deux classes.

J'ai également examiné avec quelque détail un organe
que l’on remarque toujours chez les jeunes et qui, parfois,
persiste chez l’adulte pour former un troisième cæcum. J'ai
pu établir que cet appendice n’est d’abord qu’un simple
canal mettant en communication l'intestin avec la vésicule
du jaune.

La deuxième partie a trait à l'Histologie et à la Physiolo-
gie. Les questions qui s’y rattachent ont été étudiées avec
quelque soin, et je crois avoir été assez heureux pour mettre
en lumière certains détails histologiques qui, jusqu'ici,
étaient restés ignorés. En pratiquant des coupes à des niveaux
différents, j'ai constaté que la structure histologique n'était
pas la même partout et, qu’en particulier, la portion proxi-
male était plus riche en villosités et en glandes que les
autres régions. Les villosités étant parfaitement connues,
peut-être me serais-je contenté de les signaler si je n'avais
remarqué les différents aspects qu'elles affectent et que j'ai
pu ramener à cinq formes principales.

Quant aux glandes que l’on trouve toujours enfoncées
dans la sous-muqueuse, j'ai pu établir qu'on pouvait les
ramener à deux types : les glandes à canaux excréteurs et
les glandes closes. Jai suivi leur développement et ai pu

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 133

constater que les premières se forment par simple invagi-
nation de la muqueuse et que les secondes sont constituées
par une agglomération de cellules Iymphoïdes plus ou moins
bien circonscrites par les prolongements cellulaires du tissu
réticulé.

Je me suis occupé ensuite des éléments lymphoïdes qui
ont complètement envahi le tissu réticulé, et j'ai observé
que dans certains cas, ils pénétraient même dans la couche
musculaire. Le tissu lymphoïde est d'autant mieux développé
que les cæcums sont plus petits.

Un dernier chapitre sur l’histologie du troisième cæcum
m'a permis de rapprocher cet organe des autres appendices
de l'intestin, et j'ai pu constater que sa disparition chez la
plupart des Oiseaux était due à l’activité de certaines cel-
lules macrophages qui y provoquent le phénomène de la
phagoeytose.

Les recherches physiologiques ont eu pour but de déter-
miner le rôle des cæcums et, à cet effet, j'ai imaginé un cer-
fain nombre d'expériences dont voici un aperçu rapide :

1° Ablation des cæcums. — L'animal ne succombe pas.

2° Fistule cæcale pour recueillir les sucs glandulaires. —
En recueillant les sucs glandulaires des cæcums, et en les
faisant agir sur un certain nombre de substances alimen -
taires, on constate un ensemble de faits que je résume
ainsi :

a) Les amidons sont hydrolysés;

b) Les sucres de saccharose sont intervertis ;

ce) Les graisses ne subissent pas de transformation ;

d) Les substances albuminoïdes sont digérées.

. 3° Modifications dues à l'alimentation. — En soumettant
à un régime exclusivement carné un Oiseau granivore, on
observe certaines modifications dans les sucs glandulaires
qui démontrent que les diastases cæcales sont fonclion de
l'alimentation :

a) Les amidons ne sont plus hydrolysés ; :

b) Les sucres de saccharose sont toujours intervertis ;

134 J, MAUMUS.

c) Les matières grasses restent sans changement ;

d) Les matières albuminoïdes sont digérées très rapide-
ment, en un temps qui est environ deux fois plus court que
dans l'expérience précédente.

4° Lésions provoquées par la ligature des appendices.

En ligaturant les cæcums au ras de l'intestin, j'avais
espéré provoquer une appendicite expérimentale (théorie
du vase clos du professeur Dieulafoy) qui m'aurait permis
d'étudier les lésions histologiques qui auraient pu se pro-
duire. En réalité, j'ai bien obtenu un commencement de
péritonite, mais qui n'a pas tardé à se localiser dans la
région voisine des cæcums (péritonite enkystée). J'en ai
conclu que les Oiseaux offraient une résistance remarquable
à l'infection péritonéale.

Dans la troisième partie de mon travail, je me suis occupé
de l'Embryologie des cæcums, et j'ai suivi leur développe-
ment depuis le moment où on les voit apparaître, c’est-à-
dire depuis le quatrième jour. En examinan( avec soin à
vingt-quatre heures d'intervalle, les modifications surve-
nues, j'ai pu constater qu'ils s’allongeaient d'environ 1 milli-
mètre par jour jusqu'au quatorzième jour, à partir duquel
ils gagnent journellement 2, 4 et même 6 millimètres.

L'apparition des différents tissus méritait également de
retenir l'attention. A l’origine, on n’aperçoit qu'un revête-
ment épithélial dérivé de l’entoderme qu’entourent des cel-
lules du mésenchyme dérivées elles-mêmes de la splanchno-
pleure. Cette disposition dure jusque vers le treizième jour;
mais, à partir de ce‘moment, les cellules du mésenchyme
s'organisent, changeant à la fois d'aspect et de caractère :
— les unes, plus rapprochées de la tunique épithéliale,
formeront l’assise sous-muqueuse caractérisée tout d’abord
par des cellules étoilées et irrégulières (tissu réticulé), avec
de nombreux prolongements circonscrivant des cavités où
se logent des cellules du tissu lymphoïde, dérivées elles
aussi du mésenchyme : ces dernières sont tellement abon-
dantes qu'elles envahissent peu à peu le tissu réliculé et le

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 199

masquent à peu près complètement : — les autres, enfin,
plus rapprochées de la périphérie s’allongent et se trans-
forment peu à peu en fibres musculaires lisses.

Cette différenciation des tissus, déjà facile à observer le
qualorzième jour s’accentue les jours suivants jusqu’au
vingt et unième jour, où l'ensemble des tissus constitutifs
des cæcums a acquis son complet développement.

CONCLUSION

Les recherches entreprises sur les cæcums des Oiseaux
m'ont permis, sinon de fixer définitivement leur rôle phy-
siologique, du moins de préciser quelques-unes de leurs
fonctions. Mais avant d'exposer les conclusions qui me
paraissent découler de l’ensemble des faits observés, il ne
saurait être sans intérêt de faire une mention rapide de
quelques-unes des singulières hypothèses auxquelles ces
organes ont parfois donné lieu.

1° Les cæcums peuvent être comparés à la vessie urinaire
(Oken).

2° Ils rappellent la poche à encre de certains Mollusques
céphalopodes tels que la Seiche (Home).

3° Ils représentent la glande que l’on trouve à la portion
terminale de l'intestin chez les Poissons cartilagineux
(Home).

#° On peut les comparer aux canaux biliaires des Insectes
(Carus). |

Sans vouloir m'attarder à discuter la valeur scientifique
de ces hypothèses qui n’ont jamais été d’ailleurs que de
simples concepiions de l'esprit et dont Meckel, du reste, a
fait justice, il convient cependant de déclarer qu’un certain
nombre de zoologistes, parmi lesquels on peut citer Meckel,
Owen, Gadow, ont considéré les cæcums des Oiseaux comme
des organes destinés à jouer un certain rôle dans les phé-
nomènes de la digestion et Home, lui-même, malgré les hypo-

136 J. MAUMUS.

thèses rappelées plus haut, n'hésite pas à croire que les
malières alimentaires peuvent à leur contact subir une cer-
taine action digestive

Il faut reconnaître tout d’abord que les cæcums ne sont
pas absolument nécessaires à la vie de l’animal, puisqu’un
certain nombre d’Oiseaux n’en possèdent pas ou n’en ont
que de très réduits; mais même chez les Oiseaux à cæcums
bien développés, on a vu que l’ablation de ces organes pou-
vait être pratiquée sans qu'une telle opération eût des suites
fâcheuses. Il serait téméraire, cependant, d’en conclure que
chez ce dernier groupe d'Oiseaux, les cæcums ne présentent
aucune utilité. Déjà, leur vascularisation, leur innervation
et surtout leur richesse glandulaire nous laissent supposer
qu'ils doivent jouer un certain rôle dans l’économie et, à
en juger par le nombre considérable de villosités qui en
tapissent l’intérieur, il est bien permis de rpe que
l’absorption doit y être très active.

Constatons en outre le fait que chez les Oiseaux à cæcums
AÉseIppEs les résidus de la digestion viennent toujours
s'engager dans leur intérieur et chez certains types où ces
organes atteignent des dimensions considérables, comme
c'est le cas du Nandou, on les trouve constamment remplis
de débris alimentaires souvent à demi digérés, alors même
que le reste de l'intestin se présente dise un élat com-
plet de vacuité.

Mais d’autres raisons militent en faveur du rôle des cæ-
cums dans les phénomènes digestifs. Il a été, en effet, établi
dans le paragraphe relatif à l'étude expérimentale de la
sécrétion que les sucs glandulaires de ces organes possé-
daient un certain nombre de diastases pouvant agir sur les
féculents, les sucres et les matières albuminoïdes.

Rien de pareil chez les Oiseaux à cæcums rudimentaires.
La vascularisation et l’innervation y sont très faibles; il n'y
a pas, à proprement parler de villosités, et jamais les
débris alimentaires ne s'engagent à leur intérieur. Les
glandes à canal excréteur y sont peu nombreuses, et on'n°’y

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 137

observe guère que des follicules clos. Mais, en revanche, le
tissu Iymphoiïde y prend un très grand développement, et il
forme à lui seul la majeure partie des tissus constitutifs de
ces organes. FLE GERS

La considération des cæcums permet donc d'établir deux
groupes chez les Oiseaux : ceux qui ont des cæcums déve-
loppés, et ceux chez lesquels ils sont rudimentaires.

Chez les Oiseaux à cæcums développés, ces organes con-
courent à l'absorption par leurs villosités et aux phénomènes
physiologiques de Ia digestion par leurs diastases.

Chez les Oiseaux à cæcums rudimentaires, ils ne sont plus
que de simples organes lymphoïdes placés à l'entrée du
gros Intestin, comme les amygdales à l'entrée du tube
digestif.

La question relative au développement de ces appendices
paraît plus délicate à résoudre, en raison des exceptions
que l’on rencontre, et dont il paraît difficile de donner une
explication plausible.

La première observation qu'il convient de faire est que tous
les Oiseaux à cæcums rudimentaires vivent presque exclu-
sivement de chair. Ce fait est surtout constant pour les pis-
eivores dont les cæcums sont toujours très réduits. A titre
d'exception, il faut signaler les Rapaces nocturnes dont les
cæcums toujours terminés en massue et rétrécis à leur por-
tion proximale ont un certain développement et peuvent
atteindre 6, 9 et même 10 centimètres, chiffres qui repré-
sentent les longueurs respectives des cæcums chez l’'Effraie,
la Hulotte et le Grand-Duc.

La seconde exception est présentée par l’ordre des
Colombins dont les individus, bien que ne se nourrissant
pas de chair, possèdent des cæcums de plus en plus réduits,
n'atteignant même plus qu’un millimètre chez la Colombe
poignardée et pouvant même disparaître complètement,
comme cela s’observe chez le Pigeon Nicobar et chez Car-
pophaga chalybura, qui ne se nourrit que de muscades.

Quant aux Oiseaux à cæcums développés, leur nourriture

138 J. MAUMUS.

est, de préférence, végétale et si, à l’occasion, ils dévorent
les proies qui s'offrent à eux, on peut assurer cependant que
le fonds de leur alimentation est surtout constitué par des

hydrates de carbone.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

Le titre des ouvrages ou des mémoires cités dans le texte est suivi d'un asté-
risque (*). Les autres n'oni été consultés qu’à titre de renseignements généraux.

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Paris, 1885.

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Proceed. Zool. Soc. of London, 1886.

— [3], On certain Points in the Visceral Anatomy of Balæniceps Rezx, bearing

upon its Affinities. Proceed. Zool, Soc. of London, 1888 *.

— {4}, On the Anatomy of Podica Senegalensis. Proceed. Zoel. Soc. of Lon-

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— {5}, On the Alimentary Canal of the Martineta Tinamou (Calodromas ele-
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Proceed. Zool. Soc. of London, 1898.

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— [2] L'Autruche, t. I, 1870 *.

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1)

LES CÆCUMS DES OISEAUX. 141

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EXPLICATION DES PLANCHES (1)

PLANCHE I

[Dans cette planche ont été reproduites les formes principales des cæcums
chez les Oiseaux et chez quelques Mammifères. Après le nom de chaque animal
j'ai indiqué si la figure correspondante reproduit la grandeur naturelle (g. n.)
de l'organe ou dans quelle réduction sa forme a été dessinée.]

Fig. 1. — Savacou (Cancroma cochlearia Lin.), g. n.

Fig. 2. — Diamant de Chine (Tœæniopygia castanotis Gould), g. n.

Fig. 3. — Pingouin (Alca torda Lin), g. n.

Fig. 4. — Cigogne Jabiru (Mycteria senegalensis Lin.), g. n.

Fig. 5. — Harle (Mergus merganser Lin.), g. n.

Fig. 6. — Cæcums postérieurs du Secrétaire (Serpentarius reptilivorus Daud.),
g. n.

Fig. 7. — Pelican (Pelecanus onocrotalus Lin.), 1/2 g. n.

Fig. 8. — Echidné (Echidna hystrix Blum.), g. n.

Fig. 9. — Kamichi (Chauna chavaria Lin.), 4/5 g. n.

Fig. 10. — Epervier (Accipiter nisus Lin.), g. n.

Fig. 11. — Double Macreuse (Anas cusca Lin.), 1/2 g. n.

Fig. 12. — Ibis rouge (Ibis rubra Vieill.), g. n.

Fig. 13. — Ganga de Madagascar ( Pterocles personatus Gould), 1/2 g. n.

Fig. 14. — Tinamou isabelle (Rhynchotus rufescens Tem.), 1/2 g. n.

Fig. 45. — Héron pourpré (Ardea purpurea Lin.), g. n.

Fig. 16. — Grande Uutarde (Otis tarda Lin.), 2/5 g.n.

Fig. 17. — Fourmilier didactyle (Myrmecophaga didactyla Lin.), g. n.

Fig. 48. — Ornithorhynque (Ornithorhynchus paradozus Blum.), g. n.

Fig. 49. — Nandou (Rhæa americana Lath.), 1/7 g. n.

Fig. 20. — Poule sultane à têle grise (Porphirio poliocephalus Lath.), 2/3 g. n.

Fig. 21. — Marabout (Leptoptilos cruminiferus Cuv.), g. n.

Fig. 22, — Râle de Cayenne (Aramides cayennensis Lin.), g. n.

Fig. 23. — Cæcums antérieurs du Secrétaire (Serpentarius reptilivorus
Daud.), g. n.

Fig, 24. — Hoazin (Opisthocomus Müll.), g. n.

Fig. 25. — Autlruche (Struthio camelus Lin.), 1/6 g. n.

Fig. 26. — Apteryx (Apteryx australis Schaw.), 1/3 g. n.

(1) d'adresse mes remerciements les plus sincères à Mlle Philastre qui a ap-
porté, dans l’exécution de mes dessins, une patience et une habileté vraiment
dignes des plus grands éloges.

LES CÆCGUMS DES OISEAUX. 145

Fig. 27. — Hulotte (Syrnium aluco Lin.), 2/3 g. n.
Fig. 28. — Courlis (Scolopax arcuata Lin.), 253 g. n.

Fig. 29. — Effraye (Stryæ flammea Lin.), g. n.
Fig. 30. — Pintade commune (Numida meleagris Lin.), 2/3 g. n.

PLANCHE IT

Fig. 4. — Vascularisation des cæcums du Casoar austral (Casuarius austra-
lis, Wall.). L’artère mésentérique inférieure (a. m.i) dont les rameaux
viennent se distribuer à la surface des cæcums, a été marquée d’une
teinte grisâtre, tandis que les veines sont restées en blanc.

Fig. 2. — Villosité de la portion moyenne des cæcums du Nandou.

Fig. 3. — Villosité de la portion distale des cæcums du Canard.
Fig. 4. — Villosité de la région proximale des cæcums du Coq domestique,
Fig. 5. — Villosité de la région moyenne des cæcums du Canard.

Fig. 6. — Coupe de la portion moyenne d’un cæcum de Nandou, faite per-
pendiculairement à l’axe et laissant voir une valvule counnivente (v. c.).
Fig. 7. — Surface interne des cæcums du Coq de bruyère montrant les sept

bandes longitudinales qui les parcourent dans toute leur étendue.

PLANCHE III

Coupes en séries (1), permettant d'observer comment le tissu lymphoïde (/)
pénètre dans le tissu musculaire (m).

Fig. 1. — Deux bourgeons de tissu lymphoïde se sont déjà enfoncés dans
le tissu musculaire; mais ils restent encore en communication par leur
pédicule avec le tissu lymphoïde qui constitue en grande partie la sous-
muqueuse.

Fig. 2. — Par suite de la disparition de son pédicule, l’un des bourgeons se
trouve complètement isolé au milieu du tissu musculaire, landis que
l’autre reste encore en communication avec la couche lymphoïde.

Fig. 3, #et 5. — Le pédicule qui rattache ce dernier bourgeon au tissu
lymphoiïde se rétrécil de plus en plus, indiquant ainsi sa tendance à dis-
paraître.

Fig. 6. — Le pédicule à enfin disparu et les deux bourgeons signalés dans
la figure 1 se présentent désormais sous la forme de deux petits îlots 1s0-
lés au milieu de la conche musculaire.

PLANCHE IV

(Toutes Les figures de cette planche se rapportant à l’histologie, ont été dessi-
nées à la chambre claire.)

Fix. 4. — Aspecl du tissu lymphoïde qui prend un si grand développement
chez un certain nombre d’Oiseaux.
Fig. 2. — Troisième cæcum du Canard (grandeur naturelle).

Fig. 3. — Troisième cæcum du Poulet au cent quarante-neuvième jour
(grandeur naturelle).

Fig. 4 — Coupe du troisième cæcum du Poulet au vingtième jour. En allant
de l’intérieur à l'extérieur, on aperçoit d’abord l'épithélium de la mu-

(1) Tous les contours et tous les traits des figures de cette planche ont été
dessinés à la chambre claire.

ANN. SC. NAT. ZOOL. XV ALU

146 J. MAUMUS.

queuse qui forme ici une couche très mince. Puis viennent des cellules
lymphoïdes au milieu desquelles commencent à s'organiser quelques
fibres du tissu musculaire.

Fig. 5. — Coupe du troisième cæcum du Poulet au trentième jour. A l’inté-
rieur, on voit l’épithélium de la muqueuse qui forme de nombreuses
sinuosités el qui repose sur une couche assez faible d'éléments lym-
phoïdes qui représentent la sous-muqueuse. Cet épithélium recouvre un
ensemble de villosités terminées tantôt en pointe et tantôt sous forme
arrondie.

Fig. 6. — Coupe du troisième cæcum du Poulet au quatre-vingt-cinquième
jour. Le {issu lymphoïde qui a diminué d'importance dans la région de
la sous-muqueuse, tend à pénétrer dans le tissu musculaire, Quant aux
villosités, elles ont une tendance à disparaitre.

Fig. 7. — Coupe de la région proximale des cæcums du Cauard. Les villo-
sités (vi) y sont nombreuses et terminées en pointe.

Fig. 8. — Section d’une glande à canal excréteur des cæcums du Moineau.
Cellules allongées dont les noyaux ont un aspect polyédrique, par suite,
peut-être, de l'action des fixateurs. Chez quelques-unes, les produits de
sécrétion (s) sont venus s’accumuler à leur portion supérieure.

Fig. 9. — Coupe du troisième cæcum du Canard. Cette coupe pratiquée
dans la région distale permet d'observer le très grand développement du
tissu lymphoïde ({) dont certains ilôts ont même pénétré au milieu de la
couche musculaire (m); celle-ci ne présente guère que des fibres circu-
laires. Quant aux villosités on remarque qu'elles sont larges à leur base
et toujours terminées en pointe.

Fig. 40. — Coupe d'un cæcum de Pigeon avec la portion voisine d’intes-
tin (i), afin de permettre la comparaison entre ces deux organes. Dans le
cæcum on observe un très grand développement du tissu lymphoiïde (/),
tandis que dans l'intestin, les éléments lymphoïdes sont peu abondants.

TABLE DES MATIÈRES

AVANT-PROPOS.
Pages
ST IRIROAUCHON EE ARE PR T.. Yep Per MORE UNE 1
D HIS IONIQUE RE Cle des cep-mpime ss» 4
SA DIVISIODIAU LA VALe se M2: Les oneue eo Re ice eos 22
PREMIÈRE PARTIE
ANATOMIE MACROSCOPIQUE
CHAPITRE PREMIER. — Formes des cæcums.
SA=yConsidérations Sénérales 0... 00e LUN de 24
DAME ADANUES nee 0e em - sites mes Docs etes mie à DRE
$ 3. Les cæcums dans les différents ordres............ NE ERErNT 27
CHAPITRE IL. — Vascularisation.
à . ’ : 2 . VAS
$ 1. Considérations générales el technique..................... 42
$ 2. Etude d’un type à cæcums développés..................... 43
Sd. _- à cæcums rudimentaires.…..... ses. 44
S 4. — AMNASeUlIC ECM Eee CRC CC 45
SE — dépourvuide GÆCUMS- 7"... 46
CHAPITRE IIL, — Innervation.
$ 1. Considérations générales el technique..................... 47
$ 2. Elude d'un type à cæcums développés...................... 50
Sa — A CECUMS TUTIMENLAITES. 51
S 4. — AUISeULCÆCUME meer )1
S 9. — dépourvu de cæcums,.............. PO
CuariTRE IV. — Comparaison entre les cæcums des Oiseaux et
les cæcums des Reptiles et des Mammifères.
S'iPSbesrcæcums chez les Reptiles... 20, 2e 52
SOLE tcocumsehez les Mamnilienese 1. 0 58
CuAPiTRE V. -- Le troisième cæcum........ TE RE TD 65

1148 J. MAUMUS.

DEUXIÈME PARTIE
HISTOLOGIE ET PHYSIOLOGIE

Ciavirre PreMIER. — Histologie.

$ 4. Considérations générales sur l'histologie des cæcums....... “

&.2. Technique histolesique ERP ER RP 71
$ 3. Examen histologique des différentes portions des cæcums... 75
& 4: Les villositésee quee Eee RE eee HAT ET PARTS 7

$ 5. Les ShTdbS Eee SR RE EE PE LEE 82
S 6: Tissu Médine ce CCE 84
$ 7. Élémentsiyinphoiés er pr RTE M ERRee 86
S 8- Histolagie du lroisième cÆCuM 7-2... 91

CuarirRe I. — Physiologie.

$ 4. Considérations générales sur la physiologie des cæcums..... 96
$ 2: Ablation ΎScCECUMS- Rene. CEE MEN CE CET Le 97
S 3. Fislulecæcalce etes 7e CR A Be A Pr de 99
$ #4. Étude expérimentale de la sécrétion: ........-............. 104
&5. Moditications dues à l'aliméntation.:.:..2-3."°."2% 413
S 6. Lésions provoquées par la ligature des cæcums............ 117

TROISIÈME PARTIE

EMBRYOLOGIE
$ {. Considérations générales sur l’embryologie des cæcums..... 120
S 2. Apparition et développement des cæcums...:..... RS 121
SP AEOEMALIONMUeS LISSUS ER EE RE TEE CT CET LES TE
RÉSR e2E OR 2 ec P RO 2020 4 Ph tie eo este ÉRIC 131
CONCÉDSION. 27 ee ER mr mec eee -cRece-rece-c CCE 135
ENDEX BIBLIOGRAPHIQUE Ru ce een esse pee ce RTE 139

DÉSPLICATION DES PLANCHES ne 2e Nr isa ereces-s-t-FE A eee 144

DEUXIÈME THÈSE

PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ

BOTANIQUE. — DÉVELOPPEMENT DU MILDEW.

GEOLOGIE. — LES OISEAUX DE LA PÉRIODE SECONDAIRE.

Vu et approuvé : Paris, le 29 novembre 1901.
Le Doyen de la Faculté des Sciences,

G. DARBOUX.

Vu et permis d'imprimer:
Le Vice-Recteur de l'Académie de Paris,

GRÉARD.

Coessi. Imprimerie En. Cnéré.

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Vasson et Cie, édit.

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Zoologie : Les caecums des oiseaux

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